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Principes biologiques dorganisation des voies visuelles. Daniel E. Shulz Directeur de Recherche au CNRS Unité de Neurosciences Intégratives et Computationnelles,

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1 Principes biologiques dorganisation des voies visuelles. Daniel E. Shulz Directeur de Recherche au CNRS Unité de Neurosciences Intégratives et Computationnelles, Institut Fédératif de Neurobiologie Alfred Fessard, CNRS, Gif sur Yvette, France. Module ENS-P1 Perception visuelle

2 a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. h) Plasticité développementale et plasticité adulte d) Organisation topographique et modularité du cortex. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles e) Traitement parallèle de linformation (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. Principes dorganisation des systèmes sensoriels c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste.

3 Organisation anatomo-fonctionnelle du système visuel.

4

5 Le fond de lœil est complètement recouvert de photorécepteurs (trois types de cônes pour la vision colorée et les bâtonnets pour la vision scotopique). fovéapériphérie

6 La densité des photorécepteurs sur la rétine est très importante. Il faut considérer cependant lextraordinaire convergence sur les cellules ganglionnaires, les unités de sortie de la rétine.

7 Segments externes des photorécepteurs contenant le photopigment: rhodopsine

8 Isomérisation de la Rhodopsine: seule réaction photodépendante de la rétine

9 Phototransduction; l'énergie lumineuse est traduite en énergie électrique par le biais de la fermeture des canaux cationiques due à la diminution de la concentration de GMPcyclique

10 Courant dobscurité et hyperpolarisation du photorécepteur à la lumière

11 Courant dobscurité et cinétique de l'hyperpolarisation du photorécepteur à la lumière Burns, M.E. and Lamb, T.D. (2003). Visual Transduction by Rod and Cone Photoreceptors In Visual Neurosciences, L.M. Chalupa and J.H. Werner, Eds. MIT Press.

12 Cellules bipolaires: naissance des voies ON et OFF

13 a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. h) Plasticité développementale et plasticité adulte d) Organisation topographique et modularité du cortex. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles e) Traitement parallèle de linformation (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. Principes dorganisation des systèmes sensoriels c) Les Champs Récepteurs : neurones détecteurs de contraste.

14 Vue de la rétine à lophtalmoscope (von Helmholtz) Fovéa Rétine Périphérique La rétine centrale proche de la fovéa est plus large que la rétine périphérique. Ceci est du à la densité des récepteurs, particulièrement les cônes, et les cellules bipolaires et ganglionnaires qui leur sont associées dans la rétine centrale.

15 Vue de la rétine à lophtalmoscope (von Helmholtz) La rétine centrale chez lhomme est dominée par les cônes. Leur densité chute de façon importante au-delà de 10° dexcentricité. La densité des bâtonnets est maximale à 20° dexcentricité et décroît vers la périphérie.

16 Area of highest cone density is not always used for fixation. Shown are retinal montages of the foveal cone mosaic for three subjects. The black square represents the foveal center of each subject (see the Methods section for how this was derived). The dashed black line is the isodensity contour line representing a 5% increase in cone spacing, and the solid black line is the isodensity contour line representing a 15% increase in cone spacing. Red dots are individual fixation locations. Scale bar is 50 micrometers. The locus of fixation and the foveal cone mosaic N.M. Putnam et al Journal of Vision (2005) 5, 632–639 Dégénérescence maculaire liée à l'âge (DMLA)

17 a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. h) Plasticité développementale et plasticité adulte d) Organisation topographique et modularité du cortex. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles e) Traitement parallèle de linformation (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. Principes dorganisation des systèmes sensoriels c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste.

18 Stimulus lumineux Activité nerveuse Enregistrement électrophysiologique de lactivité électrique dun neurone dans le cortex visuel primaire et analyse de sa réponse à des stimuli de complexité croissante.

19 La rétine est un convertisseur A/D pour le contraste, la détection temporelle et la détection spatiale.

20 Les cellules répondent quand un point lumineux est placé dans une partie spécifique de la rétine. Cette région de la rétine (ou de lespace visuel) où la stimulation lumineuse cause lexcitation ou linhibition de la décharge neuronale est le CHAMP RECEPTEUR (CR) de la cellule (Hartline, 1938; Kuffler, 1952).

21 CRs concentriques des cellules ganglionnaires de la rétine. La plupart des CRs dans les premiers étages de la voie visuelle montre un antagonisme centre / pourtour, optimal pour la capture des contrastes. X cellY cell ON OFF V1 centre pourtour

22 In this example, center and surround signals are synergistic and add either linearly or non-linearly depending on the ganglion celll type. OFF ON Center response Surround response ON Center and surround signals antagonize each other when stimulated at isoluminance. Concentric receptive fields of ganglion cells in cat retina. The spatio-temporal characteristics of cat retinal ganglion cells showing linear summation have been studied by measuring both magnitude and phase of the responses of these cells to drifting or sinusoidally contrast- modulated sinusoidal grating patterns.

23 DOG model Rodieck's (1965) difference-of-Gaussians model of the receptive field satisfactorily accounted for the response of X (linear) ganglion cells. In Rodieck's model, both the center and surround mechanisms of the receptive field are assumed to have Gaussian spatial distributions of sensitivity to light, with the surround having a greater spatial spread: the output of the cell is modeled as the scalar difference of signals from the center and surround mechanisms.

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25 V1 deAngelis,,Ozawa, Freeman, TINS, 1995 CR concentrique des cellules ganglionnaires de la rétine. Les Champs récepteurs aux différents étages de la voie visuelle ont des propriétés différentes. pourtour Dans le CGL, lantagonisme centre / pourtour est plus résistant aux changements du niveau déclairage. centre

26 Figure 1. Schematic diagram summarizing the main components of the geniculo-corticogeniculate circuitry. The retinotopic extent of the axonal arborizations of X and Y retinal ganglion cells (at 5 eccentricity) within the LGN are denoted by the red and yellow ovals, respectively. The extent of the feedback arborization from layer 6 is summarized by the two green ovals. The central oval depicts the dense central core of the projection while the larger oval depicts the overall distribution of the terminal arbor. The inset to the bottom right summarizes the relative proportions (in per cent) of synaptic contacts on LGN relay cells from retinal ganglion cells, layer 6 cells and inhibitory interneurons. The upper inset summarizes the relative proportions of excitatory contacts on layer 4 spiny stellate cells. A. M. Sillito and H. E. Jones Corticogeniculate feedback, 2002

27 -55 mV IT inactivated -79 mV IT deinactivated spontaneous Visual response Two firing modes of relay cells in the Lateral geniculate nucleus

28 CORTEX THALAMUS Layer 4 Layer _ TCnRt Contrôle corticofuge de l'acitivté thalamique Mimicking top down synaptic bombardment by injection of fluctuating conductance interneurons Simulation of retinal activity I syn (t) = Ge(t) (V(t) - E AMPA ) + Gi(t) (V(t) - E GABA ) NEURON-based model of background noise Destexhe, Rudolph, et al., 2001 Neuroscience107:13-24 Thalamocortical relay cells

29 Mimicking a retinal input of randomly changing conductance Quiescent Static high-conductance Wolfart et al., Nat. Neurosci (2005) Artificial retinal input Input-output function Gi Ge Synaptic currents Biological TC Afin de mesurer de manière statistique la fonction de transfert du neurone thalamique, on mesure dans différentes conditions la probabilité dactivation de P.A. par des entrées synaptiques dont la conductance varie aléatoirement. Cette conductance variable de type AMPAest en abscisse sur le graphique. La pente de la courbe représente le gain de la fonction entrée-sortie, cette pente est forte dans létat quiescent, cest à dire en absence de bruit de fond. En dautre termes, il faut que la force de lentrée synaptique dépasse un certain seuil pour pouvoir déclencher un P.A., la réponse est tout ou rien. Dans cette situation la probabilité de décharge ne permet pas de déterminer avec précision le poids du signal dentrée. Létape suivante consiste à mesurer le gain dans des conditions de bombardement syanptique de fond

30 Cortical inputs Retinal input Mimicking corticothalamic synaptic bombardment Quiescent Static high-conductanceFluctuating Synaptic currents Biological TC Gi Ge I syn (t) = Ge(t) (V(t) - E AMPA ) + Gi(t) (V(t) - E GABA ) Pour mesurer le gain dans des conditions de bombardement syanptique de fond on injecte des conductances inhibitrices et excitatrices afin dimiter lactivité de fond imposée par le cortex. On continue de superposer a ce bombardement les entrées discrètes qui permettent dévaluer la fonction de transfert. Wolfart et al., Nat. Neurosci (2005)

31 Synaptic background controls thalamic gain Control quiescent La courbe contrôle noire de pente raide reprénsente le gain tout ou rien de létat quiescent. En présence de bruit de fond la pente de la courbe diminue et cette diminution est proportionnelle à lamplitude des fluctuations. Le neurone est à présent capable de détecter des entrées très faibles, chose quil était incapable de faire dans létat quiescent. Wolfart et al., Nat. Neurosci (2005)

32 Contrôle corticofuge de MT de l'acitivté thalamique Akinetopsie = impossibilité à percevoir le mouvement des objets dans la partie du champ visuel affectée ou à percevoir des objets en mouvement. Les patients disent voir les objets apparaître et disparaître sans mouvement dun endroit à lautre. Case LM - akinetopsia 43 yr old. Sinus vein thrombosis V5 (MT) damaged bilaterally - V1 spared LAkinetopsie est un déficit de la perception des mouvements dû à une lésion spécifique de laire MT du lobe pariétal. Le cortex visuel MT : CR et architecture

33 Simultaneous recordings from one or more LGN cells and an MT cell. The responses to visual stimuli were assessed before during and after focal iontophoretic application of the GABAB antagonist CGP in MT. The contour maps show the response of an MT cell before (top), during (middle) and after (bottom) CGP iontophoresis. (b) Effects in the LGN. The contour maps plot the responses of four LGN cells tested in the presence of the type of change in MT shown in (a). Contrôle corticofuge de MT de l'acitivté thalamique Effect of MT feedback on LGN-cell responses to drifting stimuli. A. M. Sillito and H. E. Jones Corticogeniculate feedback, 2002 Spikes/s LGN Cells before after During GABAb antagonist

34 Le locus coeruleus (LC) est situé dans la partie dorsale du pont les neurones du LC projettent leurs axones vers le néocortex, le thalamus, le cervelet, le pont et le bulbe rachidien les neurotransmetteurs du LC sont surtout noradrénergiques activité des neurones noradrénergiques du LC maximale à léveil actif réduit en éveil calme encore plus réduit en sommeil à ondes lentes aboli en sommeil REM éveil actif éveil calme sommeil lent sommeil REM Le locus coeruleus Neuromodulation de l'activité thalamique

35 DIFFERENTIAL CORTICAL ACETYLCHOLINE RELEASE IN RATS PERFORMING A SUSTAINED ATTENTION TASK VERSUS BEHAVIORAL CONTROL TASKS THAT DO NOT EXPLICITLY TAX ATTENTION Arnold et al., Neuroscience Vol. 114: , 2002 Behavioural task Ach efflux Etude par microdyalise et HPLC-ED Le noyau basal magnocellulaire se projette massivement sur le cortex cérébral et y libère de lacétylcholine.

36 éveil sommeil lent sommeil REM cholinergique (formation réticulée et noyau basal) sérotoninergique (raphé) noradrénergique (locus coeruleus) Etats dactivation des systèmes neuromodulateurs

37 Thalamus IN VIVO Thalamus IN VITRO Contreras et al., 1995 J. Neurosci 15:604 SommeilEtats activés - éveil iT Intra. EEG Intra. Neuromodulation Dia fournie par Thierry Bal

38 Voie géniculo-corticale

39 V1 Les CRs à différents niveaux de la voie visuelle ont des propriétés variées. Dans le cortex, lorganisation centre/pourtour est perdue. La connectivité géniculo- corticale et cortico-corticale est responsable de la rupture de symétrie et de lémergence dun axe critique dorientation. deAngelis,,Ozawa, Freeman, TINS, 1995

40 Propriétés fonctionnelles dans le cortex visuel primaire La plupart des cellules corticales sont sélectives à lorientation du stimulus. Hubel & Wiesel (1959) Orientation tuning curve

41 Le cortex visuel primaire : Organisation hiérarchique des Champs Récepteurs CR SIMPLE

42 Le cortex visuel primaire : Modèle hiérarchique de Huebel et Wiesel Modèle de champ récepteur (CR) simple cortical par convergence des cellules thalamiques dont les champs récepteurs sont alignés selon un axe principal. Thalamus Cortex Crosscorrélogramme entre l'activité d'une cellule géniculée et d'une cellule corticale mettant en évidence une connexion monosynaptique Seules les cellules géniculées et corticales connectées monosynpatiquement ont des CRs en correspondance spatiale (a). Les autres non connectées synaptiquement ont leur CRs distribués de façon aléatoire (b). CRs de deux cellules enregistrées simultanément. Validation expérimentale du modèle hiérarchique de Hubel et Wiesel

43 Convergence de plusieurs cellules simples ayant la même orientation préférée sur une cellule à champ récepteur complexe Le cortex visuel primaire : Modèle hiérarchique de Huebel et Wiesel

44 The dynamic receptive field: Center surround interactions SILLITO et al (1995) Angle with optimum inner at 90° See also PETTET et al (1992) BLAKEMORE & TOBIN (1972) response

45 a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. h) Plasticité développementale et plasticité adulte d) Organisation topographique et modularité du cortex. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles e) Traitement parallèle de linformation (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. Principes dorganisation des systèmes sensoriels c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste.

46 Organisation topographique et modularité du cortex. sensorielmoteur Somatotopie Rétinotopie Tonotopie

47 RETINOTOPIC MAP IN THE MOUSE VISUAL CORTEX Averaged color-coded retinotopic map of area 17 : the color of each pixel corresponds to the stimulus position, which elicited the strongest signal at this pixel. (D) Animation showing the progression of the activated region within area 17 while the stimulus position in the visual field (top) is changed systematically. Schuett S, Bonhoeffer T, Huebener M (2002). Mapping Retinotopic Structure in Mouse Visual Cortex with Optical Imaging. Submitted. Scale bars: 1 mm.

48 Analyse de lorganisation rétinotopique du cortex visuel primaire chez le macaque par imagerie optique. de Cette animation montre des vagues dactivation corticale induite par un stimulus annulaire en expansion.

49 Ces cartes décrites par Wilder Penfield montrent que chaque partie du corps est représentée sur deux bandes du cortex cérébral, le cortex somatosensoriel (gauche) qui reçoit les sensations du touché, et le cortex moteur (droite), qui contrôle les mouvements. Les doigts et la bouche occupent la plupart des deux cartes. Ces cartes sont appelées « homunculus sensoriel» et «homunculus moteur. » Homunculus (petit homme) sensoriel et moteur

50 a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. h) Plasticité développementale et plasticité adulte d) Organisation topographique et modularité du cortex. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles e) Traitement parallèle de linformation (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. Principes dorganisation des systèmes sensoriels c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste.

51 LeVay et al, 1980 Autoradiographie du cortex après injection de proline tritiée dans un oeil. Ségrégation des afférents géniculés dans la couche IV c du cortex visuel primaire du singe.

52 Organisation columnaire de la dominance oculaire des neurones corticaux

53 Organisation columnaire de la préférence dorientation des neurones corticaux Surface piale WM

54 Visualisation des cartes corticales par imagerie des signaux intrinsèques (voir cours de F. Chavane). orientation préférée dominance oculaire Bonhoefer and Grinvald Nature 353, , A rotating pinwheel From A Grinvalds website Le cortex visuel primaire contient des cartes fonctionnelles correspondants à différents paramètres du stimulus visuel. Limagerie optique montre des relations géométriques précises entre les différentes cartes.

55 a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. h) Plasticité développementale et plasticité adulte d) Organisation topographique et modularité du cortex. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles e) Traitement parallèle de linformation (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. Principes dorganisation des systèmes sensoriels c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste.

56 Les deux cerveaux visuels : le QUOI? et le OU? A partir de V1 linformation est envoyée vers des aires visuelles secondaires organisées en deux voies principales. La voie dorsale traite de linformation spatiale (par exemple la localisation de lobjet dans l espace. La voie ventrale véhicule une information sur lidentité de lobjet. Voie pariétale (Où?) Voie ventrale (Quoi?)

57 Le système pariétal ou dorsal (incluant V5) est spécialisé dans la détection du mouvement et des relations spatiales. Le système inférotemporal ou ventral (incluant V4) est spécialisé dans la détection de la couleur et de la forme. Dans lexpérience par TEP présentée ici, laire V4 sallume en présence dun stimulus richement coloré mais statique, alors que laire V5 (MT) sallume avec un stimulus noir et blanc en mouvement. V1 et V2 sont activés dans les deux cas.

58 Enregistrement de lactivité nerveuse des « cellules de visage » dans le cortex inférotemporal du singe Lactivité neuronale dans le lobe temporal augmente quand le singe regarde des visages Activité La lésion spécifique du lobe inférotemporal produit une Prosopagnosie ou déficit dans la reconnaissance des visages.

59 a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. h) Plasticité développementale et plasticité adulte d) Organisation topographique et modularité du cortex. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles e) Traitement parallèle de linformation (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. Principes dorganisation des systèmes sensoriels c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste.

60 La position latérale des yeux maximise le champ visuel mais minimise le champ binoculaire La position frontale des yeux maximise la vision binoculaire mais réduit le champ de vision Les proies ont des yeux latéraux, les prédateurs ont des yeux frontaux Pourquoi les yeux doivent bouger? lack of panoramic view (for animals with frontal eyes) poor acuity in periphery Types of eye movements conjunctive both eyes move in same direction saccades: very fast & accurate; used to fixate a peripheral target smooth pursuit: slow; maintains fixation on a moving target Exploratory sacades vergence eyes move in opposite directions used to track an object moving in depth closely coordinated with accommodation Une grande partie de lactivité du système visuel est dévouée à ramener les images sur la fovéa cellules ganglionnaires envoient leurs axones vers le Culliculus supérieur où est organisée la coordination visuomotrice.

61 Attention et mouvements oculaires. Le système visuel explore une image de façon ordonnée. Ces deux images sont tirées du travail du psychophysicien russe Yarbus, qui a travaillé sur les saccades oculaires dans les années 50. Limage de droite montre les traces de la position du regard dun sujet explorant la photo de gauche. Yarbus a démontré que le sujet humain nexplore pas limage de façon ordonnée. Les yeux fonts des sauts, des saccades, entre les points dintérêt, sur lesquels une fixation est maintenue. Nous nutilisons pas les saccades pour établir une représentation interne complète de la scène visuelle.

62 a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. h) Plasticité développementale et plasticité adulte d) Organisation topographique et modularité du cortex. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles e) Traitement parallèle de linformation (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. Principes dorganisation des systèmes sensoriels c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste.

63 Le Colliculus supérieur, une structure cérébrale multisensorielle. Pictures taken from University of Idaho website Dans le Colliculus supérieur il y a des cartes visuotopiques représentant le mouvement dans lespace visuel, des cartes somatotopiques représentant les entrées tactiles et une carte spatiotopique de lespace auditif représentant les différences inter-aurales temporelles et dintensité. Il y a aussi des cartes de mouvements. Ces cartes existent pour les yeux, la tête, le cou, les oreilles, le corps. La stimulation dune certaine région de la carte déclenche un mouvement moteur en direction de la zone représentée.

64 Multisensory Integration in the Superior Colliculus of the Alert Cat M.T. WALLACE, M.A. MEREDITH AND B.E. STEIN J. Neurophysiol. 80: 1006–1010, Ces cartes multisensorielles se superposent et sont alignées ou en registre (elles partagent le même système de coordonnées spatiales). Chaque modalité sensorielle peut ainsi interagir et influencer les autres cartes sensorielles. audiovisuel auditif visuel

65 Chaque modalité sensorielle peut interagir et influencer les autres cartes sensorielles à condition que les stimuli sensoriels soient présentés dans des positions correspondantes de l'espace. Multisensory Integration in the Superior Colliculus of the Alert Cat M.T. WALLACE, M.A. MEREDITH AND B.E. STEIN J. Neurophysiol. 80: 1006–1010, auditifvisuel Audiovisuel en correspondance Audiovisuel hors correspondance

66 Principes dorganisation des systèmes sensoriels a) Surfaces de récepteurs spécialisés. c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste. b) Spécialisation fovéale et périphérique. d) Organisation topographique et modularité du cortex. g) Intégration multimodale dans des aires poly-sensorielles e) Traitement parallèle de linformation (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. h) Plasticité développementale, plasticité postlésionnelle et plasticité adulte

67 Par ex. la distribution corticale de lorientation préférée est modifiée par lexpérience précoce (e.g. astigmatisme non corrigé) chez lanimal jeune. (Cooper and Blakemore, 1971) semaines Période critique Dès les années 60, il a été démontré que le cortex visuel a un fort potentiel de plasticité pendant une période précoce de la vie dun animal. Représentation isotropique des orientations préférées. Représentation anisotropique suite à un élevage restreint à une orientation. Ces expériences ont amené à la définition des périodes critiques, mais aussi à lidée dune fixité des propriétés fonctionnelles des cellules sensorielles en dehors de cette période en particulier chez ladulte. Un regain d'intérêt est apparu ces quinze dernières années dans la recherche d'interactions entre représentation sensorielle et apprentissage comportemental chez ladulte,

68 Cellular analogs of visual cortical epigenesis. I. Plasticity of orientation selectivity. Frégnac Y, Shulz D, Thorpe S, Bienenstock E. Nature, 1988; J. Neurosci., 1992 S-S+ S- S+ S-

69 Coding of modified body schema during tool use by macaque postcentral neurons. Iriki et al, Neuroreport 7: (1996). Un util est une extension de la main dans un sense physique et perceptif. Lutilisation de lutil modifie de façon dynamique le CR du neurone postcentral Enregistrement dans le gyrus postcentral caudal des cellules bimodales où convergent des signaux somatosensoriels et visuels. Plasticité sensorielle rapide chez l'adulte

70 Unité de Neurosciences Intégratives et Computationnelles, Institut Fédératif de Neurobiologie Alfred Fessard, CNRS, Gif sur Yvette, France


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