Principes biologiques d’organisation des voies visuelles.

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1 Principes biologiques d’organisation des voies visuelles.
Module ENS-P1 Perception visuelle Principes biologiques d’organisation des voies visuelles. Daniel E. Shulz Directeur de Recherche au CNRS Unité de Neurosciences Intégratives et Computationnelles, Institut Fédératif de Neurobiologie Alfred Fessard, CNRS, Gif sur Yvette, France. 1 1

2 a) Surfaces de récepteurs spécialisés.
Principes d’organisation des systèmes sensoriels a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste. d) Organisation topographique et modularité du cortex. e) Traitement parallèle de l’information (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles h) Plasticité développementale et plasticité adulte

3 Organisation anatomo-fonctionnelle du système visuel.

4 Organisation anatomo-fonctionnelle du système visuel.

5 Le fond de l’œil est complètement recouvert de photorécepteurs (trois types de cônes pour la vision colorée et les bâtonnets pour la vision scotopique). fovéa périphérie

6 La densité des photorécepteurs sur la rétine est très importante
La densité des photorécepteurs sur la rétine est très importante. Il faut considérer cependant l’extraordinaire convergence sur les cellules ganglionnaires, les unités de sortie de la rétine.

7 Segments externes des photorécepteurs contenant le photopigment: rhodopsine

8 Isomérisation de la Rhodopsine: seule réaction photodépendante de la rétine

9 Phototransduction; l'énergie lumineuse est traduite en énergie électrique par le biais de la fermeture des canaux cationiques due à la diminution de la concentration de GMPcyclique

10 Courant d’obscurité et hyperpolarisation du photorécepteur à la lumière

11 Courant d’obscurité et cinétique de l'hyperpolarisation du photorécepteur à la lumière
Burns, M.E. and Lamb, T.D. (2003).  Visual Transduction by Rod and Cone Photoreceptors In Visual Neurosciences, L.M. Chalupa and J.H. Werner, Eds.  MIT Press.

12 Cellules bipolaires: naissance des voies ON et OFF

13 Principes d’organisation des systèmes sensoriels
a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. c) Les Champs Récepteurs : neurones détecteurs de contraste. d) Organisation topographique et modularité du cortex. e) Traitement parallèle de l’information (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles h) Plasticité développementale et plasticité adulte

14 La rétine centrale proche de la fovéa est plus large que la rétine périphérique. Ceci est du à la densité des récepteurs, particulièrement les cônes, et les cellules bipolaires et ganglionnaires qui leur sont associées dans la rétine centrale. Vue de la rétine à l’ophtalmoscope (von Helmholtz) Rétine Périphérique Fovéa

15 La rétine centrale chez l’homme est dominée par les cônes
La rétine centrale chez l’homme est dominée par les cônes. Leur densité chute de façon importante au-delà de 10° d’excentricité. La densité des bâtonnets est maximale à 20° d’excentricité et décroît vers la périphérie. Vue de la rétine à l’ophtalmoscope (von Helmholtz)

16 The locus of fixation and the foveal cone mosaic
N.M. Putnam et al Journal of Vision (2005) 5, 632–639 Dégénérescence maculaire liée à l'âge (DMLA) Area of highest cone density is not always used for fixation. Shown are retinal montages of the foveal cone mosaic for three subjects. The black square represents the foveal center of each subject (see the Methods section for how this was derived). The dashed black line is the isodensity contour line representing a 5% increase in cone spacing, and the solid black line is the isodensity contour line representing a 15% increase in cone spacing. Red dots are individual fixation locations. Scale bar is 50 micrometers.

17 Principes d’organisation des systèmes sensoriels
a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste. d) Organisation topographique et modularité du cortex. e) Traitement parallèle de l’information (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles h) Plasticité développementale et plasticité adulte

18 Enregistrement électrophysiologique de l’activité électrique d’un neurone dans le cortex visuel primaire et analyse de sa réponse à des stimuli de complexité croissante. Stimulus lumineux Activité nerveuse

19 La rétine est un convertisseur A/D pour le contraste, la détection temporelle et la détection spatiale.

20 Les cellules répondent quand un point lumineux est placé dans une partie spécifique de la rétine. Cette région de la rétine (ou de l’espace visuel) où la stimulation lumineuse cause l’excitation ou l’inhibition de la décharge neuronale est le CHAMP RECEPTEUR (CR) de la cellule (Hartline, 1938; Kuffler, 1952).

21 X cell Y cell OFF ON OFF ON
Les cellules répondent quand un point lumineux est placé dans une partie spécifique de la rétine. Cette région de la rétine (ou de l’espace visuel) où la stimulation lumineuse cause l’excitation ou l’inhibition de la décharge neuronale est le CHAMP RECEPTEUR (CR) de la cellule (Hartline, 1938; Kuffler, 1952). X cell Y cell OFF ON OFF ON CRs concentriques des cellules ganglionnaires de la rétine. centre pourtour La plupart des CRs dans les premiers étages de la voie visuelle montre un antagonisme centre / pourtour, optimal pour la capture des contrastes. V1

22 Concentric receptive fields of ganglion cells in cat retina.
In this example, center and surround signals are synergistic and add either linearly or non-linearly depending on the ganglion celll type. Center and surround signals antagonize each other when stimulated at isoluminance. OFF ON Center response ON Surround response ON The spatio-temporal characteristics of cat retinal ganglion cells showing linear summation have been studied by measuring both magnitude and phase of the responses of these cells to drifting or sinusoidally contrast-modulated sinusoidal grating patterns.

23 Rodieck's (1965) difference-of-Gaussians model of the receptive field satisfactorily accounted for the response of X (linear) ganglion cells. In Rodieck's model, both the center and surround mechanisms of the receptive field are assumed to have Gaussian spatial distributions of sensitivity to light, with the surround having a greater spatial spread: the output of the cell is modeled as the scalar difference of signals from the center and surround mechanisms. DOG model

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25 deAngelis, ,Ozawa, Freeman, TINS, 1995
Les Champs récepteurs aux différents étages de la voie visuelle ont des propriétés différentes. CR concentrique des cellules ganglionnaires de la rétine. centre pourtour deAngelis, ,Ozawa, Freeman, TINS, 1995 V1 Dans le CGL, l’antagonisme centre / pourtour est plus résistant aux changements du niveau d’éclairage.

26 A. M. Sillito and H. E. Jones Corticogeniculate feedback, 2002
Figure 1. Schematic diagram summarizing the main components of the geniculo-corticogeniculate circuitry. The retinotopic extent of the axonal arborizations of X and Y retinal ganglion cells (at 5° eccentricity) within the LGN are denoted by the red and yellow ovals, respectively. The extent of the feedback arborization from layer 6 is summarized by the two green ovals. The central oval depicts the dense central core of the projection while the larger oval depicts the overall distribution of the terminal arbor. The inset to the bottom right summarizes the relative proportions (in per cent) of synaptic contacts on LGN relay cells from retinal ganglion cells, layer 6 cells and inhibitory interneurons. The upper inset summarizes the relative proportions of excitatory contacts on layer 4 spiny stellate cells.

27 Two firing modes of relay cells in the Lateral geniculate nucleus
spontaneous -55 mV IT inactivated Visual response -79 mV IT deinactivated

28 Contrôle corticofuge de l'acitivté thalamique
Mimicking top down synaptic bombardment by injection of fluctuating conductance Layer 4 CORTEX Layer 5-6 Isyn(t) = Ge(t) (V(t) - EAMPA) + Gi(t) (V(t) - EGABA) + + + NEURON-based model of background noise Destexhe, Rudolph, et al., 2001 Neuroscience107:13-24 nRt TC THALAMUS interneurons _ Thalamocortical relay cells + Simulation of retinal activity

29 Mimicking a retinal input of randomly changing conductance
Artificial retinal input Wolfart et al., Nat. Neurosci (2005) Quiescent Static high-conductance Input-output function Biological TC Synaptic currents Gi Ge Afin de mesurer de manière statistique la fonction de transfert du neurone thalamique, on mesure dans différentes conditions la probabilité d’activation de P.A. par des entrées synaptiques dont la conductance varie aléatoirement. Cette conductance variable de type AMPAest en abscisse sur le graphique. La pente de la courbe représente le gain de la fonction entrée-sortie, cette pente est forte dans l’état quiescent, c’est à dire en absence de bruit de fond. En d’autre termes, il faut que la force de l’entrée synaptique dépasse un certain seuil pour pouvoir déclencher un P.A., la réponse est tout ou rien. Dans cette situation la probabilité de décharge ne permet pas de déterminer avec précision le poids du signal d’entrée. L’étape suivante consiste à mesurer le gain dans des conditions de bombardement syanptique de fond

30 Mimicking corticothalamic synaptic bombardment
Cortical inputs Retinal input Wolfart et al., Nat. Neurosci (2005) Quiescent Static high-conductance Fluctuating Biological TC Synaptic currents Gi Ge Isyn(t) = Ge(t) (V(t) - EAMPA) + Gi(t) (V(t) - EGABA) Pour mesurer le gain dans des conditions de bombardement syanptique de fond on injecte des conductances inhibitrices et excitatrices afin d’imiter l’activité de fond imposée par le cortex. On continue de superposer a ce bombardement les entrées discrètes qui permettent d’évaluer la fonction de transfert.

31 Synaptic background controls thalamic gain
Wolfart et al., Nat. Neurosci (2005) Control quiescent La courbe contrôle noire de pente raide reprénsente le gain tout ou rien de l’état quiescent. En présence de bruit de fond la pente de la courbe diminue et cette diminution est proportionnelle à l’amplitude des fluctuations. Le neurone est à présent capable de détecter des entrées très faibles, chose qu’il était incapable de faire dans l’état quiescent.

32 Contrôle corticofuge de MT de l'acitivté thalamique
Le cortex visuel MT : CR et architecture L’Akinetopsie est un déficit de la perception des mouvements dû à une lésion spécifique de l’aire MT du lobe pariétal. Case LM - akinetopsia 43 yr old. Sinus vein thrombosis V5 (MT) damaged bilaterally - V1 spared Akinetopsie = impossibilité à percevoir le mouvement des objets dans la partie du champ visuel affectée ou à percevoir des objets en mouvement. Les patients disent voir les objets apparaître et disparaître sans mouvement d’un endroit à l’autre.

33 Contrôle corticofuge de MT de l'acitivté thalamique
Effect of MT feedback on LGN-cell responses to drifting stimuli. A. M. Sillito and H. E. Jones Corticogeniculate feedback, 2002 LGN Cells before During GABAb antagonist after Simultaneous recordings from one or more LGN cells and an MT cell. The responses to visual stimuli were assessed before during and after focal iontophoretic application of the GABAB antagonist CGP in MT. The contour maps show the response of an MT cell before (top), during (middle) and after (bottom) CGP iontophoresis. (b) Effects in the LGN. The contour maps plot the responses of four LGN cells tested in the presence of the type of change in MT shown in (a). Spikes/s

34 Neuromodulation de l'activité thalamique
Le locus coeruleus (LC) est situé dans la partie dorsale du pont les neurones du LC projettent leurs axones vers le néocortex, le thalamus, le cervelet, le pont et le bulbe rachidien les neurotransmetteurs du LC sont surtout noradrénergiques activité des neurones noradrénergiques du LC maximale à l’éveil actif réduit en éveil calme encore plus réduit en sommeil à ondes lentes aboli en sommeil REM Le locus coeruleus éveil actif éveil calme sommeil lent sommeil REM

35 Arnold et al., Neuroscience Vol. 114:451-460, 2002
DIFFERENTIAL CORTICAL ACETYLCHOLINE RELEASE IN RATS PERFORMING A SUSTAINED ATTENTION TASK VERSUS BEHAVIORAL CONTROL TASKS THAT DO NOT EXPLICITLY TAX ATTENTION Arnold et al., Neuroscience Vol. 114: , 2002 Le noyau basal magnocellulaire se projette massivement sur le cortex cérébral et y libère de l’acétylcholine. Etude par microdyalise et HPLC-ED Ach efflux Behavioural task

36 Etats d’activation des systèmes neuromodulateurs
éveil sommeil lent sommeil REM cholinergique (formation réticulée et noyau basal) sérotoninergique (raphé) noradrénergique (locus coeruleus)

37 Dia fournie par Thierry Bal
Neuromodulation Sommeil Etats activés - éveil Thalamus IN VIVO Contreras et al., 1995 J. Neurosci 15:604 Intra. EEG Thalamus IN VITRO Intra. iT iT Dia fournie par Thierry Bal

38 Voie géniculo-corticale

39 deAngelis, ,Ozawa, Freeman, TINS, 1995
Les CRs à différents niveaux de la voie visuelle ont des propriétés variées. Dans le cortex, l’organisation centre/pourtour est perdue. La connectivité géniculo-corticale et cortico-corticale est responsable de la rupture de symétrie et de l’émergence d’un axe critique d’orientation. V1 deAngelis, ,Ozawa, Freeman, TINS, 1995

40 Propriétés fonctionnelles dans le cortex visuel primaire
La plupart des cellules corticales sont sélectives à l’orientation du stimulus. Orientation tuning curve 90 180 270 5 10 Hubel & Wiesel (1959)

41 Le cortex visuel primaire : Organisation hiérarchique des Champs Récepteurs
CR SIMPLE

42 Le cortex visuel primaire : Modèle hiérarchique de Huebel et Wiesel
Modèle de champ récepteur (CR) simple cortical par convergence des cellules thalamiques dont les champs récepteurs sont alignés selon un axe principal. Validation expérimentale du modèle hiérarchique de Hubel et Wiesel CRs de deux cellules enregistrées simultanément. Crosscorrélogramme entre l'activité d'une cellule géniculée et d'une cellule corticale mettant en évidence une connexion monosynaptique Seules les cellules géniculées et corticales connectées monosynpatiquement ont des CRs en correspondance spatiale (a). Les autres non connectées synaptiquement ont leur CRs distribués de façon aléatoire (b). Thalamus Cortex

43 Le cortex visuel primaire : Modèle hiérarchique de Huebel et Wiesel
Convergence de plusieurs cellules simples ayant la même orientation préférée sur une cellule à champ récepteur complexe

44 The dynamic receptive field: Center surround interactions
SILLITO et al (1995) Angle with optimum 90 -90 50 inner at 90° response response response See also PETTET et al (1992) BLAKEMORE & TOBIN (1972)

45 Principes d’organisation des systèmes sensoriels
a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste. d) Organisation topographique et modularité du cortex. e) Traitement parallèle de l’information (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles h) Plasticité développementale et plasticité adulte

46 Organisation topographique et modularité du cortex.
Somatotopie Tonotopie sensoriel moteur Rétinotopie

47 RETINOTOPIC MAP IN THE MOUSE VISUAL CORTEX
Averaged color-coded retinotopic map of area 17 : the color of each pixel corresponds to the stimulus position, which elicited the strongest signal at this pixel. (D) Animation showing the progression of the activated region within area 17 while the stimulus position in the visual field (top) is changed systematically. Schuett S, Bonhoeffer T, Huebener M (2002). Mapping Retinotopic Structure in Mouse Visual Cortex with Optical Imaging. Submitted. Scale bars: 1 mm.

48 de http://cogsci.ucsd.edu/~sereno/phasemovie2.mpg
Analyse de l’organisation rétinotopique du cortex visuel primaire chez le macaque par imagerie optique. Cette animation montre des vagues d’activation corticale induite par un stimulus annulaire en expansion. de

49 Homunculus (“petit homme”) sensoriel et moteur
Ces cartes décrites par Wilder Penfield montrent que chaque partie du corps est représentée sur deux bandes du cortex cérébral, le cortex somatosensoriel (gauche) qui reçoit les sensations du touché, et le cortex moteur (droite), qui contrôle les mouvements. Les doigts et la bouche occupent la plupart des deux cartes. Ces cartes sont appelées « homunculus sensoriel» et «homunculus moteur. »

50 Principes d’organisation des systèmes sensoriels
a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste. d) Organisation topographique et modularité du cortex. e) Traitement parallèle de l’information (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles h) Plasticité développementale et plasticité adulte

51 Ségrégation des afférents géniculés dans la couche IV c du cortex visuel primaire du singe.
Autoradiographie du cortex après injection de proline tritiée dans un oeil. LeVay et al, 1980

52 Organisation columnaire de la dominance oculaire des neurones corticaux

53 Organisation columnaire de la préférence d’orientation des neurones corticaux
Surface piale WM

54 Visualisation des cartes corticales par imagerie des signaux intrinsèques (voir cours de F. Chavane). Bonhoefer and Grinvald Nature 353, , 1991. A rotating pinwheel From A Grinvald’s website orientation préférée dominance oculaire Le cortex visuel primaire contient des cartes fonctionnelles correspondants à différents paramètres du stimulus visuel. L’imagerie optique montre des relations géométriques précises entre les différentes cartes.

55 Principes d’organisation des systèmes sensoriels
a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste. d) Organisation topographique et modularité du cortex. e) Traitement parallèle de l’information (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles h) Plasticité développementale et plasticité adulte

56 Les deux cerveaux visuels : le QUOI. et le OU
Les deux cerveaux visuels : le QUOI? et le OU? A partir de V1 l’information est envoyée vers des aires visuelles secondaires organisées en deux voies principales. La voie dorsale traite de l’information spatiale (par exemple la localisation de l’objet dans l’ espace. La voie ventrale véhicule une information sur l’identité de l’objet. Voie pariétale (Où?) Voie ventrale (Quoi?)

57 Le système pariétal ou dorsal (incluant V5) est spécialisé dans la détection du mouvement et des relations spatiales. Le système inférotemporal ou ventral (incluant V4) est spécialisé dans la détection de la couleur et de la forme.                                       Dans l’expérience par TEP présentée ici, l’aire V4 s’allume en présence d’un stimulus richement coloré mais statique, alors que l’aire V5 (MT) s’allume avec un stimulus noir et blanc en mouvement. V1 et V2 sont activés dans les deux cas.

58 Enregistrement de l’activité nerveuse des « cellules de visage » dans le cortex inférotemporal du singe La lésion spécifique du lobe inférotemporal produit une Prosopagnosie ou déficit dans la reconnaissance des visages. Activité  L’activité neuronale dans le lobe temporal augmente quand le singe regarde des visages

59 Principes d’organisation des systèmes sensoriels
a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste. d) Organisation topographique et modularité du cortex. e) Traitement parallèle de l’information (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles h) Plasticité développementale et plasticité adulte

60 Une grande partie de l’activité du système visuel est dévouée à ramener les images sur la fovéa cellules ganglionnaires envoient leurs axones vers le Culliculus supérieur où est organisée la coordination visuomotrice. Pourquoi les yeux doivent bouger? lack of panoramic view (for animals with frontal eyes) poor acuity in periphery Types of eye movements conjunctive both eyes move in same direction saccades: very fast & accurate; used to fixate a peripheral target smooth pursuit: slow; maintains fixation on a moving target Exploratory sacades vergence eyes move in opposite directions used to track an object moving in depth closely coordinated with accommodation La position latérale des yeux maximise le champ visuel mais minimise le champ binoculaire La position frontale des yeux maximise la vision binoculaire mais réduit le champ de vision Les proies ont des yeux latéraux, les prédateurs ont des yeux frontaux

61 Attention et mouvements oculaires
Attention et mouvements oculaires. Le système visuel explore une image de façon ordonnée. Ces deux images sont tirées du travail du psychophysicien russe Yarbus, qui a travaillé sur les saccades oculaires dans les années 50. L’image de droite montre les traces de la position du regard d’un sujet explorant la photo de gauche. Yarbus a démontré que le sujet humain n’explore pas l’image de façon ordonnée. Les yeux fonts des sauts, des saccades, entre les points d’intérêt, sur lesquels une fixation est maintenue. Nous n’utilisons pas les saccades pour établir une représentation interne complète de la scène visuelle.

62 Principes d’organisation des systèmes sensoriels
a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste. d) Organisation topographique et modularité du cortex. e) Traitement parallèle de l’information (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. g) Intégration multimodale dans des aires polysensorielles h) Plasticité développementale et plasticité adulte

63 Le Colliculus supérieur, une structure cérébrale multisensorielle.
Dans le Colliculus supérieur il y a des cartes visuotopiques représentant le mouvement dans l’espace visuel, des cartes somatotopiques représentant les entrées tactiles et une carte spatiotopique de l’espace auditif représentant les différences inter-aurales temporelles et d’intensité. Il y a aussi des cartes de mouvements. Ces cartes existent pour les yeux, la tête, le cou, les oreilles, le corps. La stimulation d’une certaine région de la carte déclenche un mouvement moteur en direction de la zone représentée. Pictures taken from University of Idaho website

64 Ces cartes multisensorielles se superposent et sont alignées ou en registre (elles partagent le même système de coordonnées spatiales). Chaque modalité sensorielle peut ainsi interagir et influencer les autres cartes sensorielles. audiovisuel auditif visuel Multisensory Integration in the Superior Colliculus of the Alert Cat M.T. WALLACE, M.A. MEREDITH AND B.E. STEIN J. Neurophysiol. 80: 1006–1010, 1998.

65 Chaque modalité sensorielle peut interagir et influencer les autres cartes sensorielles à condition que les stimuli sensoriels soient présentés dans des positions correspondantes de l'espace. Audiovisuel en correspondance Audiovisuel hors correspondance visuel auditif Multisensory Integration in the Superior Colliculus of the Alert Cat M.T. WALLACE, M.A. MEREDITH AND B.E. STEIN J. Neurophysiol. 80: 1006–1010, 1998.

66 Principes d’organisation des systèmes sensoriels
a) Surfaces de récepteurs spécialisés. b) Spécialisation fovéale et périphérique. c) Les Champs Récepteurs : les neurones détecteurs de contraste. d) Organisation topographique et modularité du cortex. e) Traitement parallèle de l’information (systèmes Quoi et Où) f) Senseurs actifs et intégration sensori-motrice. g) Intégration multimodale dans des aires poly-sensorielles h) Plasticité développementale, plasticité postlésionnelle et plasticité adulte

67 Dès les années 60, il a été démontré que le cortex visuel a un fort potentiel de plasticité pendant une période précoce de la vie d’un animal. Par ex. la distribution corticale de l’orientation préférée est modifiée par l’expérience précoce (e.g. astigmatisme non corrigé) chez l’animal jeune. (Cooper and Blakemore, 1971). Représentation anisotropique suite à un élevage restreint à une orientation. Représentation isotropique des orientations préférées. Période critique semaines Ces expériences ont amené à la définition des périodes critiques, mais aussi à l’idée d’une fixité des propriétés fonctionnelles des cellules sensorielles en dehors de cette période en particulier chez l’adulte. Un regain d'intérêt est apparu ces quinze dernières années dans la recherche d'interactions entre représentation sensorielle et apprentissage comportemental chez l’adulte,

68 Cellular analogs of visual cortical epigenesis. I
Cellular analogs of visual cortical epigenesis. I. Plasticity of orientation selectivity. Frégnac Y, Shulz D, Thorpe S, Bienenstock E. Nature, 1988; J. Neurosci., 1992 S- S+ S+ S- S- S+ S+

69 Plasticité sensorielle rapide chez l'adulte
Coding of modified body schema during tool use by macaque postcentral neurons. Iriki et al, Neuroreport 7: (1996). Un util est une extension de la main dans un sense physique et perceptif. L’utilisation de l’util modifie de façon dynamique le CR du neurone postcentral Enregistrement dans le gyrus postcentral caudal des cellules bimodales où convergent des signaux somatosensoriels et visuels.

70 questions?? shulz@iaf.cnrs-gif.fr
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