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copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg pyruvateacétyl-CoA cycle de Krebs C6C6 C4C4 C5C5 Catabolisme des molécules organiques protéines.

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2 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg pyruvateacétyl-CoA cycle de Krebs C6C6 C4C4 C5C5 Catabolisme des molécules organiques protéines lipides glucides acides gras acides aminés glucose

3 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg ATPADPATPADP glucoseglucose-6-Pfructose-6-Pfructose-1;6-diP Bilan de cette étape: consommation de 2 molécules dATP: (-2ATP) la glycolyse La dégradation du glucose: la glycolyse

4 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg adénine phosphates structure de lATP La dégradation du glucose: structure de lATP ribose ADP + ATP Pi EAU +

5 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg structure du NADH + H + La dégradation du glucose: structure du NADH + H + adénine nicotinamide ribose phosphates acide nicotinique (niacine ou vitamine B3 anciennement vitamine PP) nicotinamide

6 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg ATP ADP fructose- 1;6-diP pyruvate diphospho- glycérate phospho- glycérate ATP ADP H2OH2O NAD + NADH+H + Pi phosphoglycér- aldéhyde la glycolyse - suite La dégradation du glucose: la glycolyse - suite Bilan de cette étape: production de 4 molécules dATP: (+ 4ATP) production de 2 molécules de NADH+H + : ( + 2NADH 2 )

7 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg Bilan de la glycolyse: consommation de 2 molécules dATP: - 2 ATP production de 4 molécules dATP: + 4 ATP production de 2 molécules de NADH+H + : + 2 NADH 2 production de 2 molécules dATP: 2 ATP production de 2 molécules de NADH+H + : 2 NADH 2 pyruvate la glycolyse – bilan provisoire La dégradation du glucose: la glycolyse – bilan provisoire glucose

8 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg CO 2 HS-CoA décarboxylation ou oxydation du pyruvate La dégradation du glucose: décarboxylation ou oxydation du pyruvate NAD + NADH+H + Bilan de loxydation du pyruvate: production de 2 molécules de NADH+H + : + 2 NADH 2 pyruvateacétyl-CoA

9 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg structure de la coenzyme A La dégradation du glucose: structure de la coenzyme A -mercaptoéthylamine acide pantothénique (=vitamine B5) adénine ribose 3-phosphate CoA SH notation: CoA-SH ou HS-CoA

10 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg HS-CoA H2OH2O acétyl-CoA oxalate -céto- glutarate citrate isocitrate HS-CoA H2OH2O H2OH2O succinate CO 2 NAD + NADH+H + NAD + NADH+H + succinyl- CoA ATP ADP + Pi H2OH2O H2OH2O malate FAD FADH 2 NADH+H + NAD + HS-CoA fumarate La dégradation du glucose: cycle de Krebs Bilan de cette étape: + 6 NADH FADH ATP

11 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg phosphates structure du FAD/ H 2 La dégradation du glucose: structure du FAD/ H 2 ribose adénine riboflavine ( vitamine B2) forme oxydée: FADForme réduite: FADH 2

12 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg localisation des voies métaboliques La dégradation du glucose: localisation des voies métaboliques pyruvate glucides glucose acétyl-CoA cycle de Krebs C6C6 C4C4 C5C5 mitochondrie cytosol ATP = phosporylation liée au substrat Le complexe enzymatique (la pyruvate déshydrogénase) responsable de loxydation du pyruvate est logé dans la membrane mitochondriale. pyruvate

13 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg ultrastructure de la mitochondrie La dégradation du glucose: ultrastructure de la mitochondrie membrane externe membrane interne espace inter- membranaire crête mitochondriale matrice complexes ATP-synthétase mitoribosome ADN mitochondrial

14 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg ultrastructure de la mitochondrie La dégradation du glucose: ultrastructure de la mitochondrie 5 5

15 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg phospophorylation liée au substrat La dégradation du glucose: phospophorylation liée au substrat On voit que la glycolyse et le cycle de Krebs produisent une petite quantité dATP. Cet ATP est formé grâce au transfert enzymatique direct dun groupement phosphate à partir dun phosphate inorganique ou dun substrat à lADP. Cette phosphorylation de lADP sappelle phosphorylation liée au substrat.

16 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg exemples de phospophorylations liées au substrat La dégradation du glucose: exemples de phospophorylations liées au substrat ATP ADP pyruvate diphospho- glycérate phospho- glycérate ATP ADP H2OH2O HS-CoA H2OH2O succinatesuccinyl- CoA ATP ADP + Pi lors de la glycolyse lors du cycle de Krebs

17 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg bilan provisoire pour la dégradation dune molécule de glucose La dégradation du glucose: bilan provisoire pour la dégradation dune molécule de glucose Bilan de la glycolyse: production de 2 molécules de NADH+H + : + 2 NADH 2 production de 2 molécules dATP: + 2 ATP Bilan du cycle de Krebs: production de 6 molécules de NADH+H + : + 6 NADH 2 production de 2 molécules des FADH 2 ;+ 2 FADH 2 production de 2 molécules dATP: + 2 ATP Bilan provisoire: glucose 6CO 2 production de 10 molécules de NADH+H + : 10 NADH 2 production de 2 molécules des FADH 2 ; 2 FADH 2 production de 4 molécules dATP: 4 ATP Bilan de loxydation du pyruvate: production de 2 molécules de NADH+H + : + 2 NADH 2

18 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg Chaîne respiratoire ou système de transporteurs délectrons matrice espace intermembranaire déshydrogénase flavoprotéique (=flavoprotéine) cytochromes coenzyme Q protéine contenant du Fe-S ATP synthétase chaîne de transport des électrons mitochondrie

19 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg principales oxydo-réductions et sites de couplage Chaîne respiratoire: principales oxydo-réductions et sites de couplage NADH+H + NAD + FADH 2 H+H+ H+H+ H+H+ ½ O 2 2- FAD H2OH2O H+H+ 2H + 2e - 2H + 2e - 2H + 2e - 2H + 2e - H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ ½ O 2 2e - H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ Au cours du transport des électrons à loxygène il y a translocation de protons de la matrice vers lespace intermembranaire. Cette translocation se réalise en trois sites et fait intervenir des protéines fer-soufre. Dans une première étape, deux protons accompagnés de deux électrons sont arrachés du NADH 2 pour passer sur la flavoprotéine (Fe-S) et ensuite sur la CoQ. Il faut noter quà ce niveau les deux atomes dhydrogène ne sont plus transférés mais libérés dans la matrice et les électrons passent sur les cytochromes. ( Il faut donc deux systèmes cytochromiques pour deux électons !) Finalement les électrons réduisent loxygène qui se combine à deux protons pour former une molécule deau.

20 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg H+H+ H+H+ H+H+ ADP + Pi ATP-synthétase H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ H+H+ ATP H+H+ La translocation des protons de la matrice vers lespace intermembranaire engendre un gradient électrochimique. Le retour des protons dans la matrice à travers la base hydrophobe des ATPases et leur pédoncule est responsable de la phosphorylation de lADP. Comme cette phosphorylation est liée à loxydation de lhydrogène on parle de phosphorylation oxydative. phosphorylation de lADP Chaîne respiratoire: phosphorylation de lADP

21 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg prinicipe de loxydo-réduction Chaîne respiratoire: prinicipe de loxydo-réduction substrat NADH+H + NAD + FP-H 2 FP CoQ CoQ-H 2 2 b (Fe 3+ ) 2 b (Fe 2+ )2 c (Fe 3+ ) 2 c (Fe 2+ ) 2 a 3 (Fe 3+ ) 2 a 3 (Fe 2+ )2 a (Fe 3+ ) 2 a (Fe 2+ ) 2H + substrat oxydée H2OH2O ½ O 2 ½ O 2 2- ADP+ Pi ATP Site I ATP Site II ATP Site III FADH 2 FAD DONC: Chaque molécule de NADH + + H + donne 3 molécules dATP Chaque molécule de FADH 2 donne 2 molécules dATP

22 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg localisation complète des voies métaboliques La dégradation du glucose: localisation complète des voies métaboliques pyruvate glucides glucose acétyl-CoA cycle de Krebs C6C6 C4C4 C5C5 mitochondrie cytosol ATP = phosporylation liée au substrat ATP = phosporylation oxydative ATP

23 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg les navettes mitochondriales La dégradation du glucose: les navettes mitochondriales Problème: Le NADH+H + dans cytosol (produit lors des réactions de déshydrogénation de la glycolyse) ne peut pas franchir pas la membrane mitochondriale interne. Solution: NADH+H + est oxydé en NAD+ pour céder lhydrogène à des molécules navettes capables de traverser la membrane mitochondriale interne. Il existe deux navettes: Navette malate / aspartate Navette glycérol phosphate

24 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg la navette malate/aspartate La dégradation du glucose: la navette malate/aspartate malateoxalate NAD + NADH+H + malate déshydrogénase cytosolique et mitochondriale

25 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg la navette malate/aspartate La dégradation du glucose: la navette malate/aspartate malateoxalate mitochondrie NAD + NADH+H + oxalate NAD + NADH+H + malate Bilan: 1 molécule de NADH+H + cytosolique donne 1 molécule de NADH+H + mitochondriale.

26 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg la navette glycérol phosphate La dégradation du glucose: la navette glycérol phosphate phospho- glycérate phospho- dihydroxyacétone Le glycérol phosphate peut traverser la membrane mitochondriale externe. NAD + NADH+H + glycérophosphate déshydrogénase cytosolique

27 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg la navette glycérol phosphate La dégradation du glucose: la navette glycérol phosphate phospho- glycérate phospho- dihydroxyacétone Au niveau de la membrane mitochondriale interne il y a oxydation du glycérol phosphate en PDHA avec transfert des électrons et H + sur CoQ. La glycérophosphate déshydrogénase mitochondriale est en effet une flavoprotéine. CoQH 2 CoQ glycérophosphate déshydrogénase mitochondriale

28 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg la navette malate/aspartate La dégradation du glucose: la navette malate/aspartate mitochondrie Bilan: 1 molécule de NADH+H + cytosolique donne 1 molécule de FADH2 mitochondriale. phospho- glycérate phospho- dihydroxyacétone 2H + + 2é

29 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg bilan énergétique définitif La dégradation du glucose en aérobiose: bilan énergétique définitif Bilan provisoire: glucose 6CO 2 production de 10 molécules de NADH+H + : 10 NADH 2 production de 2 molécules des FADH 2 ; 2 FADH 2 production de 4 molécules dATP: 4 ATP Chaque molécule de NADH + + H + donne 3 molécules dATP Chaque molécule de FADH 2 donne 2 molécules dATP Donc: glucose CO 2 équivalent de 10 molécules de NADH+H + : 30 ATP équivalent de 2 molécules des FADH 2 ; 4 ATP production de 4 molécules dATP: 4 ATP C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + 38 ATP production totale dATP38 ATP Remarque: Selon la navette utilisée une molécule de glucose va générer 36 ou 38 molécules dATP!

30 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg fermentation lactique Respiration anaérobie: fermentation lactique glucosepyruvatelactate 2NAD + 2NADH 2 Bilan de la glycolyse en anaérobiose (fermentation lactique): production de 2 molécules dATP par molécule de glucose 2ADP + 2Pi 2ATP 2NAD + 2NADH 2 conséquences: suite au faible rendement énergétique, le substrat est vite consommé, le pH du milieu décroît en plus le lactate est toxique ! mode de respiration en cas dabsence doxygène p.ex. dans les muscles des Mammifères après exercice physique prolongé

31 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg fermentation alcoolique Respiration anaérobie: fermentation alcoolique glucosepyruvate 2NAD + 2NADH 2 Bilan de la glycolyse en anaérobiose (fermentation alcoolique): production de 2 molécules dATP par molécule de glucose 2ADP + 2Pi 2ATP 2NAD + 2NADH 2 acétaldéhyde 2CO 2 éthanol conséquence: le taux dalcool du milieu augmente; léthanol est toxique ! mode de respiration en cas dabsence doxygène réservé à quelques rares microorganismes comme la levure p.ex.. des expériences récentes ont montré lexistence de la fermentation alcooliques chez la carpe en hibernation dans les fonds de vase pauvres en oxygène.

32 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg bilans énergétiques et rendements Dégradation du glucose: bilans énergétiques et rendements C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + 38 ATP énergie libre dune mole de glucose: G = -686 kcal/mol énergie libre dune mole dATP: G = -7,3 kcal/mol énergie libre de 38 moles dATP: G = -7,3 * 38 = -277,4 kcal rendement de la respiration:277,4 / 686 = 0,404 ( = 40,4%) (à titre de comparaison: rendement dune voiture: à peu près 25 %) A peu près 60 % de lénergie libre contenue dans une mole de glucose est dissipée sous forme de chaleur. Une partie de cette chaleur est utilisée chez les oiseaux et le mammifères pour maintenir leur température corporelle élevée; le reste se perd par rayonnement, sudation ou autres mécanismes de refroidissement. rendement de la fermentation:14,6 / 686 = 0,021 ( = 2,1%)

33 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg Utilisation de lATP dans la contraction musculaire L'énergie mécanique de la contraction musculaire provient directement de l'énergie chimique (ATP). Pendant l'activité musculaire, la régénération de l'ATP se fait suivant 3 voies successives: par interaction de l'ADP avec la créatine phosphate: (< 10 secondes) par respiration cellulaire anaérobie (< 1minute) par respiration cellulaire aérobie (> 1 minute)

34 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg Utilisation de lATP dans la contraction musculaire 1. Au début d'une activité musculaire, l'ATP emmagasiné dans les muscles actifs est consommé en 6 secondes environ. Un système de production rapide d'ATP se met en place, en attendant que les voies métaboliques s'adaptent à la demande accrue d'ATP. L'ADP se couple alors à la créatine phosphate (créatine kinase), composé à haute énergie emmagasiné dans les muscles. Il en résulte un transfert presque instantané d'énergie et la formation d'une molécule d'ATP. Une puissance musculaire maximale peut ainsi être maintenue pendant 10 à 15 secondes (sprint sur 100 m). créatine phosphate

35 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg Utilisation de lATP dans la contraction musculaire créatine phosphatecréatine ADPATP créatine kinase 1. phosophocréatine ( < 15 secondes)

36 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg Utilisation de lATP dans la contraction musculaire 2. Respiration cellulaire anaérobie : la glycogénolyse. Pour des exercices musculaires de plus longue durée, le glycogène musculaire doit être dégradé. Les réserves de glycogène du muscle sont transformées en acide lactique via le glucose-6-phosphate, avec production de 2 molécules d'ATP par molécule de glucose (faible rendement énergétique). La glycolyse anaérobie commence plus tardivement que la dégradation de la créatine phosphate (au maximum après 30 secondes) et produit de l'ATP 2,5 fois plus vite que la voie aérobie. Ainsi, lorsqu'il faut de grandes quantités d'ATP pendant de courtes périodes d'activité musculaire soutenue (30-40 secondes), la voie anaérobie en fournit une grande partie. Ensemble, les réserves d'ATP et de créatine phosphate et le système glycogénolyse-acide lactique peuvent entretenir une activité musculaire pendant presque une minute.

37 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg Utilisation de lATP dans la contraction musculaire glycogène (> glucose) glucose-6-Plactatepyruvate 2. glycogénolyse avec respiration anaérobie ( < 1 minute)

38 copyright:Fernand-Alexandre Schroeder LGE - Luxembourg Utilisation de lATP dans la contraction musculaire 3. Respiration cellulaire aérobie : la phosphorylation oxydative du glucose et des acides gras.(> 1 minute) Pour que l'effort soit maintenu, il faut absolument qu'il y soit hydrolyse aérobie du glucose et des acides gras. Lors des contractions lentes ou au repos, la plus grande partie de l'approvisionnement en ATP est assurée par la respiration cellulaire aérobie, qui utilise l'énergie fournie par la dégradation des acides gras. Lorsque les muscles se contractent de façon plus soutenue, c'est le glucose qui devient la principale source d'énergie. Globalement, l'oxydation complète d'une molécule de glucose en CO 2 et en eau fournit 38 molécules d'ATP (rendement énergétique élevé). C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + 38 ATP


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