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Etude des complexes despèces et de lhistoire évolutive des espèces cultivées.

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1 Etude des complexes despèces et de lhistoire évolutive des espèces cultivées

2 Michel Pitrat Claude Foury Editions INRA 2003

3 Zone dorigine dune espèce: celle où le progéniteur sauvage est présent ainsi que des espèces sauvages voisines. Généralement lieu de la domestication. Zone de diversification: celle où de nombreuses formes ont été sélectionnées à partir du premier type domestiqué. Il peut y avoir plusieurs domestications indépendantes. Introduction: installation dune plante hors de son aire originelle Acclimatation: installation dans une région différente dune plante capable dy survivre. Domestication: « mettre sous dépendance totale » Ensemble des processus dévolution dune population sous la double contrainte de ses propres aptitudes morphologiques, physiologiques donc génétiques à sadapter et du pouvoir de lhomme à conduire ces transformations

4 Polyploïdie: stock chromosomique de base diploïde (2n=2x) multiplié par deux (2n=4x) ou plus. Autopolyploïdie: doublement, triplement etc … du nombre chromosomique de base (pomme de terre, poireau) Allopolyploïdie: stock chromosomique de base doublé (ou plus) par lassociation de stocks venant de deux ou plusieurs espèces (blé, pommier)

5 Rosaceae Malus (2x) Pyrus (2x) Maloideae x=17 Spiraeoideae x=9 Rosoideae x=7 Rosa (2x), (4x) Fragaria F. vesca (2x) F. x ananassa (8x) Prunoideae x=8 P. cerasifera (2x) P. salicina (2x) P. spinosa (4x) P. domestica (6x) PRUNOPHORA CERASUS P. avium (2x) P. fruticosa (4x) P. cerasus (4x)

6 Diversité génétique du cerisier doux (Prunus avium L.) Comparaison avec ses espèces apparentées (P.cerasus L. et P. x gondouinii Red.) et son compartiment sauvage Unité de Recherches sur les Espèces Fruitières et la Vigne, INRA, Bordeaux UMR Diversité génétique des plantes cultivées, INRA, Montpellier

7 La diversité morphologique des cerisiers ©INRA Griotte Layat Belge Bigarreau dorRainier Gégé Introduction

8 Les cerisiers de la section Eucerasus Prunus fruticosa Cerisier des steppes Espèce tétraploïde FFFF Prunus x gondouinii =Prunus acida Dum Cerisier intermédiaire Espèce tétraploïde (AAAF) Prunus cerasus Cerisier acide Espèce allotétraploïde (AAFF) Gamètes non réduits Introduction Prunus avium Espèce diploïde (AA) Cerisier douxMerisier

9 Prunus aviumPrunus cerasus Différenciation morphologique des cerisiers doux et acides P. avium (AA) Cerisier doux merisier P. fruticosa (FFFF) Cerisier des steppes P. cerasus (AAFF) Cerisier acide P. x gondouinii (AAAF) Cerisier intermédiaire Introduction P. x gondouinii (AAAF) Cerisier intermédiaire P. cerasus (AAFF) Cerisier acide P. avium (AA) Cerisier doux merisier

10 Intérêt des marqueurs moléculaires Caractères agromorphologiques Marqueurs phénotypiques Limités Observations sur larbre entier, Sur différentes années Marqueurs moléculaires : Marqueurs génotypiques Très nombreux De jeunes feuilles suffisent Résultats indépendants des effets environnementaux Introduction

11 Etude de la diversité génétique au sein de la section Eucerasus Introduction P. fruticosa (FFFF) Cerisier des steppes P. x gondouinii (AAAF) Cerisier intermédiaire P. cerasus (AAFF) Cerisier acide P. avium (AA) Cerisier doux, merisier Peut on distinguer à laide de marqueurs moléculaires les espèces de cerisiers Prunus avium, P. cerasus et P. x gondouinii ? Peut on déterminer lorigine du génome A de P. cerasus et P. x gondouinii ? * *

12 Diploïde (2n=2x=16) Espèce allogame autoincompatible à pollinisation entomophile Dispersion des graines : zoochorie Lespèce Prunus avium Deux compartiments : les merisiers (compartiment sauvage) les cerisiers doux (compartiment cultivé) Introduction

13 Le compartiment sauvage de Prunus avium : les merisiers Multiplication naturelle végétative par drageonnage et dispersion grâce au transport des graines par les oiseaux frugivores Amélioration génétique récente pour le bois Aire naturelle de dispersion Introduction

14 Un événement qui a modelé la diversité des espèces : la dernière glaciation * ans BP : calotte glaciaire sur lEurope du nord *Pas de données concernant les merisiers *Trois refuges principaux communs à la majorité des espèces étudiées. *Voies de recolonisation variables selon les espèces Introduction Issu de Taberlet (1988)

15 Le compartiment cultivé de Prunus avium : les cerisiers doux Syndrome de domestication : * Porte principalement sur le fruit * Port de larbre légèrement différent * Bigarreaux et guignes * Cultivé dans de nombreux pays * Critères damélioration : grosseur du fruit, grande gamme de maturité, résistance aux maladies * Multiplié par greffage Introduction Merisier Cerisier doux

16 ? Que sait-on concernant la domestication du cerisier doux ? * Pas danalyses moléculaires réalisées sur un grand nombre de génotypes des 2 groupes *Données archéologiques dispersées concernant principalement les merisiers * Quelques données historiques issues de documents anciens Introduction

17 Que sait-on de la domestication du cerisier doux ? * Diffusion sur lensemble de lEurope Différenciations locales : variétés de pays * Amélioration récente par hybridation contrôlée ? ? Introduction 52 après JC 300 avant JC 73 avant JC * Cueillette * Domestication durant le premier millénaire avant JC 2 hypothèses concernant le centre de domestication

18 Production basée sur quelques variétés : * 3 variétés = 50% de la production française * 20 à 25 variétés proposées aux arboriculteurs * Plusieurs centaines de variétés existent Conservation des ressources génétiques des cerisiers doux Introduction Nécessité de conserver une part représentative de la diversité des variétés de pays : besoin danalyser la diversité génétique pour une gestion raisonnée des ressources génétiques © INRA

19 Matériel végétal rassemblé Matériel et méthodes 801 génotypes P. fruticosa (FFFF) Cerisier des steppes P. x gondouinii (AAAF) Cerisier intermédiaire P. cerasus (AAFF) Cerisier acide P. avium (AA) Cerisier doux ou merisier 701génotypes 25 génotypes 9 génotypes + 50 Individus non assignés à une espèce 16 génotypes

20 Matériel végétal : Prunus avium Merisiers européens et géogiens (P. avium) 413 Cerisiers européens (P. avium) 288 Matériel et méthodes

21 1.Marqueurs AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) : Marqueurs reproductibles générés en grand nombre Recouvrent lensemble du génome chez les espèces du genre Prunus Mais marqueurs dominants 2. Marqueurs microsatellites Marqueurs codominants multialléliques Mais non développés chez P. avium Utilisation de microsatellites développés à partir de banques de P. persica (pêcher) et P. cerasus (cerisier acide) Matériel et méthodes Choix des marqueurs AFLP et microsatellites AFLP Microsatellites

22

23

24 Microsatellites, SSR GAGA GAGAGAGA

25 CapitolaCF1116 Capitola x CF1116 (165) Allèle 1 Allèle 4 Allèle 2 Allèle 3 Exemple damplification dun microsatellite sur la descendance Capitola x CF1116 Exemple de gel AFLP sur la descendance Capitola x CF1116 Capitola CF1116Codominance Dominance

26 1. Diversité génétique des différentes espèces de cerisiers cultivés : P. avium, P. cerasus et P. x gondouinii 2. La diversité génétique des merisiers (P. avium) 3. La diversité génétique des cerisiers doux (P. avium) 4. Domestication du cerisier doux (P. avium) Résultats

27 Peut on différencier les espèces de cerisiers à laide de marqueurs AFLP ? Peut on identifier lorigine de chaque génome dans les espèces allotétraploides P. cerasus et P. x gondouinii ? 1.Diversité génétique des différentes espèces de cerisiers cultivé : P. avium, P. cerasus et P. x gondouinii Résultats 1 : diversité génétique des 3 espèces

28 Les marqueurs AFLP Seules les bandes intenses et reproductibles sont prises en compte 3 témoins sur chaque gel, reproductibilité denviron 97% 75 marqueurs reproductibles sur les 785 génotypes analysés Profil AFLP obtenu avec le couple damorces EcoRI+ACA, MseI+CG Résultats 1 : diversité génétique des 3 espèces

29 Diversité de la section Eucerasus P. avium (AA) P. x gondouinii (AAAF) P. cerasus (AAFF) Anglaise hâtive Résultats 1 : diversité génétique des 3 espèces

30 Classification sur la base des coordonnées sur laxe 1 de lAFC P. aviumP. cerasusP. x. goundouiniiTotal Classification a priori P. avium P. cerasus P. x gondouinii2439 Génotypes non assignés Total Nouvelles assignations Résultats 1 : diversité génétique des 3 espèces

31 Définition des marqueurs spécifiques de chaque génome Les 75 marqueurs sont composés de : *25 marqueurs spécifiques du génome A *14 marqueurs spécifiques du génome F dont 5 toujours présents sur le génome F *31 marqueurs partagés par les 2 génomes P. fruticosa (FFFF) Cerisier des steppes P. x gondouinii (AAAF) Cerisier intermédiaire P. cerasus (AAFF) Cerisier acide P. avium (AA) Cerisier doux, merisier Résultats 1 : diversité génétique des 3 espèces

32 F FFFFFF CI CC Certains marqueurs microsatellites sont partagés par P. cerasus et P. fruticosa

33 P. avium P. cerasus P. x gondounii Quelle est lorigine du génome A de P. cerasus et P. x gondouinii ? difficile de déterminer lorigine du génome A chez P. cerasus et P. x gondouinii Résultats 1 : diversité génétique des 3 espèces

34 Conclusions : diversité des 3 espèces de cerisiers * Assignation possible à laide des marqueurs AFLP Outil pour la gestion des ressources génétiques *Détection de marqueurs spécifiques Marqueurs diagnostics transformés en SCAR * Difficulté de déterminer lorigine du génome A de P. cerasus et P. x gondouinii avant lanalyse de la diversité génétique des P. avium Résultats 1 : diversité génétique des 3 espèces

35 A F C Hinf ITaq IAlu IHinf ITaq I K1K2VL Détermination de lorigine maternelle: marqueurs chloroplastiques. A: P.avium, F: P. fruticosa, C: P.cerasus

36 1. Diversité génétique des différentes espèces de cerisiers cultivés : P. avium, P. cerasus et P. x gondouinii 2. La diversité génétique des merisiers (P. avium) 3. La diversité génétique des cerisiers doux (P. avium) 4. Domestication du cerisier doux (P. avium) Résultats

37 Résultats 2 : la diversité génétique des merisiers 2. La diversité génétique des merisiers La diversité génétique des merisiers est-elle structurée géographiquement? Existe-t-il des zones de diversité plus importante? Peut-on proposer des hypothèses concernant les refuges glaciaires et les voies de recolonisation de lespèce P. avium?

38 Provenance des merisiers analysés Prospection par population Prospection par individu Origine précise inconnue Prospection française (chaque individu est cartographié) 408 génotypes Résultats 2 : la diversité génétique des merisiers

39 MicrosatellitesNombre dallèles détectés UDP allèles PCEGA3426 allèles PS12A0213 allèles UDP allèles UDP allèles PCHGMS114 allèles Les marqueurs microsatellites Microsatellite PS12A08 : 8 allèles détectés sur 18 génotypes 85 allèles Résultats 2 : la diversité génétique des merisiers

40 Représentation des fréquences alléliques du microsatellite UDP groupes de niveaux de diversité différents Géorgie Roumanie Groupe de louest Résultats 2 : la diversité génétique des merisiers

41 Représentation des fréquences alléliques du microsatellite UDP Bresciano Autriche Chizé Dean Géorgie Glen Afric Kelheim Lake District Montejo de la Sierra Casentini Roumanie Schönberg Slovaquie Aitone Tofta Valbonne Becerrea-El Caurel Allemagne Roncal Valley Stenshuvud Résultats 2 : la diversité génétique des merisiers

42 Analyse AFLP des 3 groupes de merisiers Merisiers géorgiens plus proches de louest que les roumains Axe 1 (8.01%) Axe (6.20%) Résultats 2 : la diversité génétique des merisiers

43 Hypothèses des voies de recolonisation postglaciaires Participation des refuges espagnols et/ou caucasiens pour la recolonisation de lEurope ? Originalité des merisiers roumains? ? ? Importance du refuge italien ? * * * Résultats 2 : la diversité génétique des merisiers

44 1. Diversité génétique des différentes espèces de cerisiers cultivés : P. avium, P. cerasus et P. x gondouinii 2. La diversité génétique des merisiers (P. avium) 3. La diversité génétique des cerisiers doux (P. avium) 4. Domestication du cerisier doux (P. avium) Résultats

45 3. La diversité génétique des cerisiers doux La diversité génétique des cerisiers est-elle structurée en fonction de lâge de la variété ? en fonction de lorigine de la variété? Résultats 3 : la diversité génétique des cerisiers doux

46 Matériel végétal : variétés de cerisier doux Variétés anciennes 264 Variétés récentes variétés Résultats 3 : la diversité génétique des cerisiers doux

47 Diversité génétique des nouvelles variétés de cerisier en fonction de lâge de la variété He=0.63 He=0.60 Résultats 3 : la diversité génétique des cerisiers doux

48 Allemagne Autriche Espagne France Grande Bretagne Grèce Hongrie Italie Pologne Roumanie Suisse Tchéquie Yougoslavie Représentation des fréquences alléliques du microsatellite PCHGMS1 Quelques allèles en fréquence importante sur lensemble des cerisiers Allèles spécifiques trouvés au sein des cerisiers roumains, italiens et espagnols Résultats 3 : la diversité génétique des cerisiers doux Fst=0.04

49 1. Diversité génétique des différentes espèces de cerisiers cultivés : P. avium, P. cerasus et P. x gondouinii 2. La diversité génétique des merisiers (P. avium) 3. La diversité génétique des cerisiers doux (P. avium) 4. Domestication du cerisier doux (P. avium) Résultats

50 4. Domestication du cerisier doux Résultats 4 : la domestication du cerisier doux Peut-on déterminer le centre de domestication du cerisier doux? Existe-t-il des flux de gènes entre les compartiments sauvage et cultivé? Peut-on montrer une perte de diversité génétique au sein des cerisiers due à la domestication et lamélioration?

51 Diversité génétique des merisiers et des cerisier doux Résultats 4 : la domestication du cerisier doux Axe 1 (8.01%) Axe 2 (6.20%)

52 Quel est le centre de domestication du cerisier doux ? Résultats 4 : la domestication du cerisier doux Cerisiers et merisiers originaux Axe 1 (8.01%) Axe 2 (6.20%)

53 Peut-on mettre en évidence des flux de gènes ? Roumanie Suisse République Tchèque Grèce Hongrie Italie Allemagne Espagne France Grande Bretagne Cerisiers UDP98409 Bresciano Autriche Chizé Dean Géorgie Glen Afric Kelheim Lake District Montejo de la Sierra Casentini Roumanie Schönberg Slovaquie Aitone Tofta Valbonne Becerrea-El Caurel Allemagne Roncal Valley Merisiers Microsatellite : UDP Résultats 4 : la domestication du cerisier doux

54 Dans lensemble des cerisiers on retrouve : *2 allèles spécifiques des merisiers de louest *1 allèle spécifique des merisiers roumains (fréquence très faible) *5 allèles spécifiques des merisiers géorgiens retrouvés dans les cerisiers de nombreux pays Bresciano Autriche Chizé Dean Géorgie Glen Afric Kelheim Lake District Montejo de la Sierra Casentini Calabria Roncal Valley RoumanieSlovaquie Aitone Stenshuvud Tofta Valbonne Allemagne Becerrea-El Caurel Schönberg Merisiers PceGA34 Allemagne Espagne France Grande Bretagne Grèce Hongrie Italie Pologne Roumanie Suisse République Tchéquie Yougoslavie PceGA34 Cerisiers Peut-on néanmoins déterminer le centre de domestication du cerisier doux en utilisant les allèles spécifiques dun groupe de merisiers ? Il existe des allèles spécifiques de chaque groupe de merisiers (ouest, Roumanie, Géorgie) Dans lensemble des cerisiers on retrouve : *2 allèles spécifiques des merisiers de louest *1 allèle spécifique des merisiers roumains (fréquence très faible) *5 allèles spécifiques des merisiers géorgiens retrouvés dans les cerisiers de nombreux pays Résultats 4 : la domestication du cerisier doux

55 Hypothèses de domestication 2. Domestication à lest et flux de gènes très importants entre cerisiers et merisiers : * Ecrits anciens * Allèles spécifiques D 1. Domestication à louest (multilocale?) * Explique la proximité entre cerisiers et merisiers de louest Résultats 4 : la domestication du cerisier doux

56 Résultats principaux et intérêt pour la gestion des ressources génétiques *Fruitières : Distinction moléculaire des 3 espèces de cerisiers cultivés Légère perte de diversité entre les variétés récentes et anciennes Identification de variétés originales à inclure dans les collections et les schémas damélioration *Forestières: 3 groupes de merisiers de niveaux de diversité différents Identification de zones de diversité importante et originale Mise en évidence de génotypes originaux à caractériser et à conserver Meilleure gestion des ressources génétiques P. avium possibilité de constitution dune core collection de P. avium Conclusions

57 Perspectives Difficile de proposer un scénario de recolonisation et de domestication à laide de ces seules données : Nécessité daugmenter léchantillonnage à lEst Intérêt des marqueurs chloroplastiques : hérédité maternelle Phylogéographie Elucider les proximités génétiques indépendamment des flux polliniques (centre de domestication) Compléter avec des études agromorphologiques et archéologiques Autres voies de recherche : Impact de la sylviculture. Etude de lorigine des génomes de P. cerasus et P. x gondouinii Identification des zones impliquées dans le syndrome de domestication Conclusions

58 Remerciements Muriel Tavaud Jacques David Elisabeth Dirlewanger Anne Zanetto Ellen Bouty Patrick Cosson Gaelle Lacourrège Pascaline Valancogne Jacques Claverie Raymond Saunier


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