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Établissement de la polarité de lovocyte et son contrôle par des gènes régulateurs.

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Établissement de la polarité de lovocyte et son contrôle par des gènes régulateurs.

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1 Établissement de la polarité de lovocyte et son contrôle par des gènes régulateurs

2 Polarités céphalo-caudale et dorso- ventrale des ovocytes Ces axes de symétrie seront les axes de lembryon et de ladulte. Résultats de lactivité de plusieurs gènes qui sexpriment dans lovocyte. Gènes maternels ou à effet maternels.

3 Gènes maternels de polarités Gènes bicoïd pôle céphalique Inhibe de la traduction de lARNm caudal Active la transcription du gène hunchback Gènes nanos pôle postérieur pas un facteur de transcription réprime la traduction du gène hunchback Cytosquelette joue un rôle dans la migration et la localisation des ARNm bicoïd et nanos.

4 Polarité dorso-ventrale Acquisition de la polarité dorsale dans lovocyte de drosophile

5 Expression du plan de développement chez lembryon de drosophile

6 Organisation de lembryon suivant laxe antéro-postérieur Régulation de lexpression dun gène de segmentation (KNIRPS) sous laction combinée des gènes maternels de polarité, nanos et bicoïd

7 Organisation dorso-ventrale de lembryon Résultat de la translocation sélective dun facteur de transcription dans les noyaux du blastoderme ventral. Protéine dorsal active les gènes de ventralisation (snail et twisted) et répriment les gènes de dorsalisation (Tolloïd). Blastoderme syncytial, la protéine dorsal est dans les noyaux de la face ventrale où sa concentration est maximale, puis elle décroît dans les noyaux du blastoderme latéral et devient nulle dans ceux de la région dorsale du blastomère.

8 Les gènes de segmentation

9 Régulation de lexpression des premiers gènes de segmentation chez lembryon de la drosophile

10 Métamères et parasegments chez la drosophile (exemple dexpression dun gène pair-rule)

11 Au début de la gastrulation, le blastoderme est donc constitué de rang de cellules organisés en parasegments polarisé, se succédant suivant laxe céphalo-caudal, chaque parasegment étant aussi polarisé dorsoventralement. Gènes de polarité 26 gènes de segmentation Gènes sélecteurs homéotiques vont déterminer les structures propres de chaque segment

12 Gènes homéotiques Les gènes homéotiques déterminent les structures caractéristiques de chaque segment en sélectionnant les gènes activés dans chaque segment. T 1, T 2, T 3 : segments thoraciques A 1, A 2, A 3....A 8 : segments abdominaux Schéma du plan d'organisation de la drosophile sauvage normale

13 Cartographie des gènes homéotiques Chez la drosophile, ces gènes sont localisés sur le chromosome 3, sont regroupés en deux régions et ils forment 2 complexes de gènes : le complexe « Antennapedia », le complexe « Bithorax ».

14 Cartographie des gènes homéotiques Le complexe Antennapedia est constitué de 5 gènes homéobox: –Deformed (Dfd)– mutation affecte les parasegments 0 et 1 –Sex combs reduced (Scr) - mutation affecte les parasegments 2 et 3 –Antennapedia (Antp) – mutation affecte les parasegments 4 et 5 –Labial (Lab) et proboscidea (Pb) – partie de la tête 5´5´ 3´3´ anteriorposterior Structures de la tête et le thorax

15 Cartographie des gènes homéotiques 5´5´ 3´3´ anteriorposterior Le complexe Bithorax contrôle le développement des parasegments 5-14 ultrabithorax (Ubx) abdominal-A (Abd-A) abdominal-B (Abd-B) Structures du 3 ème segment thoracique et de labdomen

16 Structure des gènes homéotiques Homéobox: homéoboîte Séquence de 180 pb Homéodomaine : domaine de liaison à lADN de la protéine régulatrice (Peptide 60 aa) La structure protéique tridimensionnelle de l'homéodomaine s'organise en trois hélices a qui forment le motif hélice-boucle-hélice (ou HLH pour Helix-Loop- Helix). Le motif HLH constitue le domaine d'interaction avec la molécule d'ADN. C'est cette partie de la molécule qui s'insère dans le sillon de la double hélice de l'ADN et contribue à ouvrir celle-ci pour la rendre transcriptionnellement active. La séquence nucléotidique minimum reconnue par le motif HLH est constituée des quatre bases TAAT (ou ATTA complémentaire).

17 Modèle montrant les interactions entre la double hélice d'ADN (à droite de la figure en bleu), et l'homéodomaine (à gauche en vert). Les trois hélices a de l'homéodomaine sont stylisées sous forme de trois cylindres qui constituent le motif HLH. Celui-ci vient s'intercaler dans le grand sillon de l'ADN. Les sphères rouges, jaunes, blanches et bleues représentent les acides aminés qui interagissent avec les bases nucléotidiques de l'ADN situées en vis à vis.

18 Structure des gènes homéotiques Les homéodomaines de toutes les protéines régulatrices sont extrêmement proches par leur structure et ne diffèrent entre eux que par quelques aa. Ce degré dhomologie élevé entre les gènes homéotiques résulteraient de leur origine commune (gène ancestral). Les faibles différences dans la structure de leur homéodomaine permettent à chaque delles de se lier préférentiellement aux séquences régulatrices dun gène déterminé. La nature de la régulation activation ou inhibition, dépendra aussi dautres domaines de la protéine régulatrice.

19 Expression des gènes homéotiques Gènes homéotiques sexpriment dés la gastrulation. La règle de colinéarité : lordre dans lequel ces gènes sont localisés sur le chromosome de 3 vers 5 est identique à lordre dans lequel se succèdent les aires anatomiques où ils sexpriment de la tête vers la queue. 5´5´ 3´3´ anteriorposterior

20 Expression des gènes homéotiques Lexpression des gènes homéotiques est régulée par des protéines codées antérieurement par des gènes « gap » ou « pair-rule ». Exemple: Fushi tarazu Représentation des domaines dexpression des homéogènes du complexe HOM

21 Expression des gènes homéotiques Les gènes homéotiques exercent entre eux un contrôle de leur domaine dactivation respectif. drosophile mutante « ultrabithorax » formation dailes dans le 3 ème segment thoracique Tête de drosophile mutante "antennapedia" La mutation Antennapedia a modifié les antennes en pattes.

22 Expression des gènes homéotiques Un même gène homéotique peut exercer des contrôles différents. Certains gènes homéotiques ont plusieurs promoteurs et des sites dinitiation de la transcription qui sont activés par des protéines régulatrices qui diffèrent suivant les régions de lembryon. Gène Antennapedia (Antp) 1 er promoteur 2ème promoteur Supprimer par la protéine ultrabithorax Activer par protéine Krüppel Protéine régulatrice Antp Activer par protéine hunchback et Fushi tarazu Supprimer par la protéine oskar Développement du thorax dorsal Développement du thorax ventral (différenciation des pattes)

23 Expression des gènes homéotiques Certains gènes homéotiques peuvent produire plusieurs protéines régulatrices par le jeu de lépissage alternatif. Gène Ultrabithorax Protéine Ubx 1 Protéine Ubx 2 1 seule protéine intervient dans la détermination de lidentité des parasegments Protéine Ubx1 + Protéine Ubx2 transforment toutes deux une antenne en patte

24 Les gènes régulateurs chez les vertèbres Gènes régulateurs contrôlant létablissement des axes antéro- postérieur (Goosecoïd-Brachyury) et dorso-ventral (Wnt pour ventral ). Ils entrent en jeu au moment de la gastrulation.

25 Les gènes régulateurs chez les vertèbres -Puis, gènes sélecteurs homéotiques qui déterminent le patron de lorganogenèse : 4 complexes de gènes analogues à ceux de la drosophile. - règle de colinéarité, -gènes situés au même niveau dans chaque complexe sont à forte homologie dhoméoboîte =gènes paralogues; -expression : domaine défini et diminuant davant en arrière, - (régulée par lacide rétinoïque), -plusieurs dans une même structure embryonnaire, -gènes à limite dexpression + antérieure sont activés + tôt (comme pour différenciation de lembryon); ex : différenciation dun membre

26 Cartes de répartition des gènes régulateurs homéotiques de la drosophile et dun mammifères En haut: complexe Hom-C, sur le chromosome 3 de la drosophile regroupant les complexes des gènes Antennapedia (ANT-C) et Bithorax (BX-C). En bas: Représentation cartographique des 4 complexes HOX: A, B, C, D portés par 4 chromosomes différents. On distingue 13 groupes paralogues; les gènes HOM et HOX appartenant à un même groupe paralogue présentent de fortes homologies.

27 Représentation des domaines dexpression des homéogènes du complexe HOM de la drosophile, et de HOXB de la souris. les gènes paralogues sont exactement superposés sur les deux cartes. On constate que, pour chaque gène, la limite dexpression va en diminuant vers la région caudale. Pour une région donnée du corps, plusieurs gènes homéotiques peuvent sexprimer, avec parfois des degrés dintensité différente.

28 Remarque : il faut donc noter une très grande conservation de ces gènes Hom/Hox (droso/mammiferes) : conservation de séquences (homeoboîte), de la structure protéique (homéodomaine), de lorganisation génique sur le complexe (puisque les complexes dérivent du même complexe ancestral) conservation du mode dexpression (tous ces gènes sexpriment selon des territoires chevauchants, avec une frontière antérieure colinéaire à la position des gènes sur le complexe) conservation de fonction : ils déterminent tous une identité de position aux cellules dans lembryon.


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