Laboratoire d’Ecologie

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La biodiversité du sol: patrons macroécologiques et importance pour le fonctionnement du sol Thibaud Decaëns Laboratoire d’Ecologie UPRES-EA 1293 ECODIV Université de Rouen Journées nationales IPR - IGEN

La biodiversité du sol L’importance fonctionnelle des organismes du sol est largement reconnue Cependant, peu de connaissances sur les patrons et les déterminismes de cette biodiversité Cette connaissance est primordiale dans l’optique d’une gestion de cette biodiversité Questions: Qu’est-ce qu’un organisme du sol ? Combien d’espèces constituent la faune du sol? Quels valeurs représentent les animaux du sol? Quels sont les patrons généraux de la biodiversité du sol? Quels sont les facteurs responsable de ces patrons? Quelles options pour la gestion de la biodiversité endogée?

La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique
Qu’est-ce qu’un organisme du sol? Les organismes du sol: Vivent dans le sol Au moins un stade actif de leur cycle biologique Ils peuvent être des: « habitants à temps plein » « habitants à temps partiel » Ils incluent des habitants: De la matrice du sol Des « annexes du sol » Litière Arbres creux Troncs en décomposition Déjections, etc Gobat et al. 1998, Wolters 2001

Qu’est-ce qu’un organisme du sol? 1024 m 1 2 4 8 16 32 64 128 256 512 mm Bacteria Fungi Nématoda Protozoa Acari Collembola Diplura Symphyla Enchytraedae Isoptera / Formicoidea Diptera Isopoda Myriapoda Arachnida Coleoptera Mollusca Oligochaeta Vertebrata Microflore / microfaune Mesofaune Macro- et mégafaunes Modifié d’après Swift et al. (1979) 100 μm 2 mm 20 mm

Combien d’espèces ? 1000 espèces d’invertébrés: 400 – 500 Acariens 60 – 80 Collemboles 90 Nématodes 60 Protozoaires 20 – 30 Enchytraeidae 10 – 12 Lumbricidae 15 Diplopodes etc > 4000 génotypes bactériens > 2000 sp de champignons saprophages 1 m2 1 g Torsvick et al. (1994), Hawksworth (2001), Schaefer et Schauermann (1990)

Combien d’espèces? Composition taxonomique des organismes du sol Microorganismes 5% Autres animaux 54% Animaux du sol 23% Plantes 18% Autres arthropodes 14% Autres insectes 20% Coleoptera 48% Oligochaeta 1% Vertébrés <1% Microorganismes 11% Protozoaires 5% Modifié d’après Decaëns et al. (2006) Nombre total d’espèces vivantes décrites: ~ 1 à 2 millions

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000 Bacteria Fungi Nematoda Protozoa Acari Collembola Diplura Symphyla Enchytraeidae Isoptera Formicoidea Diptera Isopoda Chilopoda Dermaptera Blattoidea Diplopoda Arachnida Coleoptera Mollusca Pauropoda Oligochaeta Caecilian Sqamata Mammalia Nombre d'espèces (x 1000) NE Espèces décrites Espèces restant à décrire Taille corporelle des taxons Combien d’espèces Connaissance taxonomique souvent faible D’autant plus faible que les organismes sont de petite taille Modifié d’après Decaëns et al. (2006) R2= 0,41 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1m 100m 10mm 1m Taille corporelle moyenne % d’espèces décrites / diversité estimée

Combien d’espèces Combien d’espèces Pour les vers de terre: 3700 espèces décrites à l’échelle mondiale, 13 familles En France, principalement les Lumbricidae, 123 espèces Normandie: uniquement des Lumbricidae, > 20 espèces Reynolds & Cook (1976), Fragoso et al. (1999), Bouché (1972), Decaëns et al. (2008)

Combien d’espèces Combien d’espèces Pour les vers de terre: Analyses génétiques (codes barres ADN) Forte diversité cryptique Certaines « espèces morphologiques » sont des complexes d’espèces phénotypiquement proches Richard (2008), Richard et al. (2010), Rougerie et al. (2009), King et al. (2008)

Combien d’espèces Combien d’espèces C1 C2 Pour les vers de terre: Exemple de Lumbricus terrestris Deux haplotypes fortement divergents Distinction morphologique possible mais difficile Deux espèces distinctes Richard (2008), Richard et al. (2010), James et al. (in prep)

Combien d’espèces Année de publication # de publications J Zool Syst Evol Res Zool J Linn Soc 20 40 60 80 100 120 140 1970 1980 1990 2000 2010 Faune non édaphique Faune du sol 200 400 600 800 1000 1200 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Zootaxa Faible prise en comte des organismes du sol dans les revues de taxonomie ou de systématique Le nombre de publications ne reflète pas l’importance quantitative des organismes édaphiques Les organismes édaphiques ne sont pas concernés par l’augmentation générale des publications ISI Web of Knowledge (2008)

Combien d’espèces Probablement également manque d’intérêt de la part du grand public Manque d’experts en taxonomie pour les taxons endogés  A richesse égale, les taxons édaphiques sont moins bien représentés sur le net comme dans la littérature scientifique 10 100 103 104 105 106 108 # de sites web # de publications scientifiques Faune non édaphique Faune édaphique 1 10 100 103 104 105 106 107 108 # d’espèces décrites # de sites web (●) ou de publications (○) Faune non édaphique Faune édaphique ISI Web of Knowledge (2008), GOOGLE search (2008), Decaëns (in prep)

La « troisième frontière biotique » 1 – Communautés des grands fonds sous marins Pycnogonid sp 25 % de la biodiversité globale Moins de 10% des espèces décrites Peu de spécialistes De nombreux sols sont dégradés ou menacés 2 – Communautés des canopées des forêts tropicales Morpho granadensis 2 – Communautés du sol Carabus sylvestris Giller (1996), Brussaard (1997), Behan-Pelletier (1999), André (2001), Wall, André (2002), Decaëns et al. (2008)

L’énigme de la biodiversité du sol Comment autant d’espèces peuvent-elles co-exister localement? Plusieurs hypothèses proposées: Nature compacte et tridimensionnelle du sol  hétérogénéité dans la distribution des ressources et multiplicité des axes de niche Partition de niche très importante au sein des communautés Capacité des détritus à supporter des réseaux trophiques complexes Quelle est la dynamique de cette biodiversité dans le contexte des changements globaux actuels?

La biodiversité du sol: patrons macroécologiques
Déterminants de la biodiversité des sols: modèle général REGION PATCH PAYSAGE ECOSYSTEME CONTINENT GLOBALE Domaines d’échelle Aire de répartition Distribution locale Dispersion Survie Coexistence Patrons POOL ACTUEL POOL GLOBAL Pools d’espèces Facteurs biogéographiques Structure paysagère Interactions biotiques Facteurs pédologiques, relief Type de végétation Facteurs Impacts humains Changements climatiques Érosion du sol d’occupation du sol Pratiques agricoles Introduction d’exotiques Échelle temporelle Échelle spatiale Decaëns et al. (2006)

Relations surface / richesse 1 10 100 1000 10000 104 105 106 107 Richesse spécifique Milieux continentaux Milieux insulaires Acari 10-3 0.1 103 Surface (km2) Lumbricidae 10-4 10-2 D’après Maraun et al. (2007), Rosenzweig (1995) dans Gaston (1998) Relation d’abord décrite pour les oiseaux L’un des fondement de la biogéographie insulaire (MacArthur & Wilson 1967) Peu d’étude en ce qui concerne la faune du sol Plusieurs facteurs explicatifs possibles:  nombre d’individus échantillonnés  diversité en habitats  des taux de spéciation et  taux d’extinction

D’après Kusnezov (1957) Lavelle & Spain (2005), Maraun et al. (2007) 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 70 50 30 10 Richesse spécifique Degrés de latitude Nord Sud Isoptera Formicoidea Acari 300 400 500 600 Degrés de latitude (N ou S) Gradients latitudinaux Décrits dès le XIXe (Humboldt & Bompland 1807, Wallace 1853)  des aires spécifiques vers l’équateur Gradients dans les caractéristiques des habitats (hétérogénéité, productivité, etc)  taux de spéciation, des surfaces, etc Contestés pour ce qui concerne la micro-faune / micro-flore: Caractère cosmopolite de nombreux taxons Peu de variation latitudinale dans la qualité/quantité des ressources Mis en évidence pour la mésofaune et la macrofaune

Fragmentation des habitats Relations surface/richesse ou isolement/richesse des d’habitats La fragmentation des habitats agit comme une contrainte de dispersion sur l’assemblage des communautés Quelques études uniquement sur la macrofaune du sol 10 20 30 40 50 60 Forêt Fragments Richesse spécifique Saprophages Sapro-xylophages Intermédiaires Géophages Termites 25 50 75 100 1 2 3 4 5 6 7 Richesse (taxons par échantillon) Distance à la route (m) Macroinvertébrés de la litière Fonseca de Souza & Brown (1994), Haskell (1999)

Facteurs locaux: perturbations / productivité En théorie, le long de gradients d’adversité (productivité, perturbation, stress), la diversité décrit une courbe en cloche Reflète deux mécanismes différents: Extinction d’espèces dans les conditions les plus adverses Exclusion compétitive des faibles compétiteurs dans les conditions les moins adverses Productivité Diversité Perturbations / stress Exclusion compétitive Extinction Influence combinée des contraintes d’habitat et des contraintes d’interaction Grime (1973), Connell (1978), Huston (1979)

20 40 60 80 100 Richesse spécifique (moder) Richesse spécifique (mull) Microfaune Mésofaune Macrofaune Facteurs locaux: perturbations / productivité Courbe en cloche rarement observée pour les organismes du sol Plutôt une augmentation avec éventuellement un plateau Contrôle par la disponibilité en ressource « Seuil compétitif » rarement atteint 14 16 18 20 22 24 10 Diversité catabolique Microflore 30 Taux de C organique (%) 2 4 6 8 10 20 Richesse spécifique Lumbricidae 30 Taux de C organique (%) 40 D’après Degens et al. (2000), Dahmouche & Matthieu (non publié), Schaeffer & Schauermann (1990), Wardle (2002)

2 4 Indice de Shannon (non-cultivé) Indice de Shannon (cultivés) Microfaune Mésofaune Macrofaune Facteurs locaux: perturbations / productivité Pas d’études sur l’impact des perturbation Nombreuses études sur l’impact de la mise en culture des sols Diversité sols cultivés < sols non-cultivés Effets combinés productivité / perturbations 16 18 20 22 24 Diversité catabolique Cultures VN Pâturages FP Microflore 2 4 6 8 Forêts Prairies Cultures Richesse spécifique Lumbricidae (sous presse), Degens et al. (2000), Wardle (1995) Modifié d’après Decaëns et al.

Facteurs locaux: successions végétales Théoriquement, la richesse spécifique  le long d’un gradient successionnel Vrai pour la microflore, avec  bactéries /  champignons Plus difficiles à prédire pour la faune  quantité et complexité de la MO Modifications de la qualité des apports en MO par la végétation Richesse spécifique 20 30 40 CA P6 P20.5 P34.5 P44.5 P>49 2 4 6 8 P0.5 P1.5 P6.5 P7.5 P32 10 Age moyen de la parcelle pâturée Collembola Lumbricidae Age moyen de la parcelle forestière 10 20 30 5 28 45 61 AWCD Richesse spécifique 6 14 Collemboles Microflore Macrodétritivores 95 132 186 4 Modifié d’après Decaëns et al. (1997, 1998), Chauvat et al. (2003, 2007)

Facteurs locaux: interactions biotiques  de la diversité endogée avec la diversité de la végétation Influence au travers de la qualité / diversité des apports en MO Influence au travers de leur impact sur le diversité en microhabitats Richesse spécifique de la litière 5 20 25 Richesse spécifique Oribates 10 15 7 1 2 3 Diversité des microhabitats 1 2 3 Indice de Shannon Oribates cryptostigmatides Modifié d’après Anderson (1978), Kaneko & Salamanca (1999), Hansen & Coleman (1998) dans Wardle (2002)

Facteurs locaux: interactions biotiques Les organismes ingénieurs modifient les conditions physiques du sol Influence l’accessibilité aux ressources pour d’autres organismes édaphiques Génèrent de l’hétérogénéité dans la distribution des ressources et des organismes édaphiques 10 20 30 40 50 +V -V Richesse taxonomique 1 2 3 Indice de Shannon Macrofaune Champignons * Collemboles D’après Decaëns et al. (1999), Tiwari & Mishra (1993), Loranger et al. (1998)

Facteurs locaux vs régionaux Richesse locale des communautés généralement limitée 9-10 espèces pour les vers de terre 5-6 espèces pour les enchytraeidae Quel que soit la position latitudinale / la taille du pool total d’espèces Suggère: Relation non linéaire entre diversité régionale / diversité locale Saturation rapide des niches lors de l’assemblage La richesse locale est contrôlée par des facteurs locaux 2 4 6 8 Froide Tempérée Tropicale Richesse locale moyenne 10 Oligochaeta 2 4 6 8 10 12 1 3 5 7 9 Richesse spécifique Nombre de localités Lumbricidae D’apèrs Lavelle et al. (1995), Decaëns et al. (2008)

Facteurs locaux: interactions biotiques Patrons de co-occurrence non-aléatoires Niveaux de co-occurrence observés < simulations Exclusion spatiale inter-communautés Moins de co-occurrence que dans d’autres groupes animaux 5 10 15 20 25 SES du C-score Vers de terre Matrice totale * Milieux Herbacés Milieux boisés Lumbricidae Poissons Autres invert. Vertébrés homéoth. Fourmis Gotelli & McCabe (2002) Ecology Les communautés sont fortement structurées par la compétition D’après Decaëns et al. (sous presse)

Facteurs locaux: interactions biotiques Certaines espèces ne co-existent jamais dans les communautés naturelles Les espèces co-existant dans une communauté sont plus différentes morphologiquement que des assemblages aléatoires 10m Assemblage A: Aymara sp. / Andiodrilus sp. Assemblage B: Ocnerodrilidae sp. / Andiorhinus sp. / Martiodrilus sp. Vers de terre Taille corporelle 15 25 2 Fréquence 3 1 5 10 20 Assemblage réel Assemblage aléatoire Fourmis Decaëns & Rossi (2001); Decaëns et al. (sous presse), Gotelli & Ellison (2002)

La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques
Les valeurs des animaux du sol Valeur intrinsèque (valeurs éthiques ou religieuses) Valeurs instrumentales (usages effectifs ou potentiels) Valeurs économiques directes: espèces directement utilisées (par exemple comme nourriture, etc) Valeurs économiques indirectes: espèces qui procurent des bénéfices sans être directement prélevées (par exemple services écosystémiques, potentiel touristique, etc)

Les valeurs instrumentales des animaux du sol Valeurs économiques directes: utilisation pour la nourriture Chez les amérindiens d’Amazonie: >100 espèces d’invertébrés du sol Représente jusqu’à 60% des rations protéiniques pendant certaines périodes de l’année Très forte valeur nutritive Fourmis commestibles (Atta) Vers de terre fumé « motto » Ramos-Elorduy 1997, Paoletti 2000, 2002, Decaëns et al. 2006

Les valeurs instrumentales des animaux du sol Usage indirecte pour l’approvisionnement en nourriture Vers de fumier Primack 2000 IBOY group Appâts pour la pêche Nourriture pour les animaux Production de compost à partir des détritus organiques

Les valeurs instrumentales des animaux du sol Valeurs économiques indirectes: valeurs patrimoniales / récréatives 65 sp d’oiseaux - 27 menacées - 63 protégées 17 sp de mammifères - 6 menacées - 11 protégées 19 sp de batraciens - 18 menacées - 19 protégées Grand nbre d’sp d’invertébrés (ex: > 100 Carabidae sp.) - 0 menacées - 0 protégées 13 sp de reptiles - 13 menacées - 13 protégées Vers de terre = ressource clef D’après Granval (1988), Fiers (1997)

Les valeurs instrumentales des animaux du sol Valeurs économiques indirectes: valeurs récréatives Grande diversité de la faune du sol tropicale  Valeur patrimoniale

Valeurs éducatives Programmes TV “C’est pas sorcier” (France 3) sur les fourmis, les vers de terre, etc Guide pour des expérimentations sur la décomposition des déchets organiques Bandes dessinées …

Classification écologique En fonction des exigences écologiques Aporrectodea caliginosa Lumbricus castaneus Lumbricus terrestris Espèces endogées Taille variable Vie dans le profil de sol Ressource trophique: matière organique du sol Réseaux de galeries horizontales Production d’agrégats et impacts sur la dynamique de la matière organique du sol Espèces épigées Petite taille Vie dans la litière Ressource trophique: litière fraîche Pas de réseau de galeries Impacts sur la fragmentation de la litière fraîche Espèces anéciques Grande taille Vie dans le sol Ressource trophique: litière fraîche Réseaux de galeries verticales Production d’agrégats et impacts sur la dynamique de la matière organique du sol

Classifications fonctionnelles Lavelle (1997) propose une classification principalement basée sur les domaines fonctionnels interactions entre faune et microflore et la production de bio-structures Les microprédateurs Interactions avec microflore: prédation Biostructures: aucunes Fonctions: espèces clef de voûte, stimulent la minéralisation de la MO Principalement des microinvertébrés (nématodes et protozoaires) Les transformateurs de litière Interactions avec microflore: rhumen externe Biostructures holorganiques Fonctions: fragmentation de la MO fraîche, stimulation de l’activité microbienne Principalement des méso- macroinvertébrés (collemboles, oribates, vers épigés, diplopodes, etc) Les ingénieurs du sol Interactions avec microflore: symbiose digestive Biostructures principalement organo-minérales Fonctions: production d’agrégats, contrôle de la dynamique de la MO Principalement des macro-invertébrés (vers de terre, termites, fourmis) et des vertébrés

Les domaines fonctionnels Réseau trophique Porosphère Agrégatusphère Racines Termites Plantes Vers de terre Fourmis Abiotiques X Pores Agrégats Biota D ’après Lavelle (2002)

Les domaines fonctionnels Domaines fonctionnels Racines Termites Plantes Vers de terre Fourmis Abiotiques X Pores Agrégats Biota Rhizosphère Termitusphère Système litière Drilosphère Myrmécosphère D ’après Lavelle (2002)

Changements dans la structure du sol
La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques Les ingénieurs écologiques du sol Organismes Sol Matière et énergie D’après Jones et al. (2004) Processus physico-chimiques Changements dans la structure du sol Ingénieur

Problème d’échelle Echelle temporelle Echelle spatiale Extrapolation à l’échelle de l’écosystème Ecosystème Propriétés et services environnementaux Propriétés du sol Biomasse racinaire Profil de sol Processus écologiques Domaine fonctionnel Traits des biostructures Propriétés physico-chimiques des turricules Impacts à petite échelle sur d’autres organismes Individus Traits de vie Comportement alimentaire Production de déjections

Sélectivité alimentaire et propriétés des turricules Les vers de terre ingèrent sélectivement un substrat riche en MO Turricules = macroagrégats organo-mineraux riches en MO et plus stables que les agrégats de sol de taille comparable 2 4 6 8 10 T ST DPM des agrégats(cm) * (a) 20 30 40 50 60 70 80 % de macroagrégats Stables à l’eau (b) 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 Densité apparente (g. cm-3) (c) Mariani (2001) thèse; Mariani et al. (2001) CRAS; Decaëns (2000) BFS; Decaëns et al. (1999) Pedobiologia Decaëns & Rossi (2001) Ecography En Colombie, Martiodrilus sp produit jusqu’à 115 tonnes d’agrégats ha-1 an-1 Il peut augmenter significativement la macroagrégation du sol à différentes échelles

Mécanismes de digestion et impacts sur la dynamique de la matière organique et des nutriments 1 2 3 4 5 6 7 T ST C total % * (a) 10 20 30 40 50 60 N minéral (µg. g-1 soll sec) (b) Ingestion et stimulation de micro-organismes Turricules frais = incubateurs pour la minéralisation de la MO Tuddicules secs = agrégats stables protégeant la MO contre la minéralisation En Colombie Martiodrilus sp peut produire jusqu’à 34 kg ha-1 an-1 d’N minéral dans ses turricules frais … protéger jusqu’à 9 tonnes ha-1 an-1 dans ses turricules secs Peut augmenter le stokage de C dans les sols à différentes échelles Decaëns et al. (1999) BFS; Decaëns et al. (1999) Pedobiologia; Decaëns & Rossi (2001) Ecography

Impacts sur d’autres organismes Les vers de terre contrôlent des ressources trophiques ou spatiales pour d’autres organismes du sol / plantes 50 100 150 200 250 300 TS TF ST g de racine sèches m-2 * (a) 10 20 30 40 T sp de macroinvertebrés (b) 2 4 6 8 10 T ST # de graines viables. 100g-1 * (c) Transport vertical de nombreuses graines viables de plantes En Colombie, Martiodrilus sp peut déposer à la surface du sol jusqu’à 900 graines m-2 chaque année Peut influencer la composition de la végétation en place Decaëns et al. (1999) BFS; Decaëns et al. (1999) ASE; Decaëns et al. (2003) Acta Oecol

Impacts des vers de terre sur la productivité primaire 0.0 0.4 0.8 1.2 1.6 Argileux Limoneux Sableux Type de sol Effect size 80 60 40 20 -20 Sorgho Riz Maïs Haricot Blé Pois Arachide Impact sur la production de grains (%) Brown et al. (1999), Laossi et al. (2010)

Impact de l’intensification agricole sur les communautés d’invertébrés du sol Impacts quantitatifs sur la biomasse des invertébrés Impacts qualitatifs sur la diversité des communautés et de leurs productions 5 10 15 20 25 30 35 40 NS NP IP AC g de bers de terre m-2 * (a) 100 200 300 400 500 600 cm3 de turricules de surface m-2 (b) 2 4 6 8 12 Diversité des biostructures (c) Decaëns et al. (1994) EJSB Decaëns et al. (2000) ASE Gradient d’intensification agricole

Impacts de l’intensification agricole sur les communautés de vers de terre 2 4 6 8 12 Richesse estimée (échelle de la ferme) Indice ACE * (p = 5.53e-05) BPC BMB BPR CAF CSP CTR Gradient d’intensification du paysage (échelle du paysage) R2= 0.69* 1 2 3 4 5 6 7 Richesse spécifique Indice d’intensification 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 Decaëns & Jiménez (2002), Decaëns et al. (non publié) projet AMAZ

Impacts sur la mise à disposition de services et de biens écosystémiques Il est important de comprendre: Les facteurs de contrôle de la biodiversité du sol Les relations qui existent entre biodiversité, services environnementaux et durabilité des systèmes agricoles Il est nécessaire de développer des études multidisciplinaires Il est nécessaire d’aborder ces questions à des échelles appropriées Lavelle et al., résultats non publiés du projet AMAZ

Implication pour la gestion Gestion directe: Culture et inoculation d’organismes édaphiques dans les sols où ils sont souhaités Gestion indirecte Favoriser l’activité et la diversité des organismes édaphiques autochtones Actions sur la fragmentation des habitats Actions sur les ressources trophiques Actions sur les perturbations et stress Actions sur des organismes clefs (végétation, ingénieurs) Gestion intégrée Inoculation + gestion des ressources et des perturbations

Les nouveaux challenges Stimuler la recherche en taxonomie / systématique des organismes édaphiques Mettre au point des indices biologiques d’indication de la qualité des sols Donner un véritable statut de conservation aux organismes du sol, notamment au travers de programmes éducatifs appropriés Estimer les niveaux d’érosion de la biodiversité endogée et ses conséquences fonctionnelles Recherche de systèmes de culture intégrés permettant de conserver les niveaux de biodiversité édaphique

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