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La biodiversité du sol: patrons macroécologiques et importance pour le fonctionnement du sol Thibaud Decaëns Laboratoire dEcologie UPRES-EA 1293 ECODIV.

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1 La biodiversité du sol: patrons macroécologiques et importance pour le fonctionnement du sol Thibaud Decaëns Laboratoire dEcologie UPRES-EA 1293 ECODIV Université de Rouen Journées nationales IPR - IGEN

2 La biodiversité du sol Limportance fonctionnelle des organismes du sol est largement reconnue Cependant, peu de connaissances sur les patrons et les déterminismes de cette biodiversité Cette connaissance est primordiale dans loptique dune gestion de cette biodiversité Questions: Quest-ce quun organisme du sol ? Combien despèces constituent la faune du sol? Quels valeurs représentent les animaux du sol? Quels sont les patrons généraux de la biodiversité du sol? Quels sont les facteurs responsable de ces patrons? Quelles options pour la gestion de la biodiversité endogée?

3 Quest-ce quun organisme du sol? Gobat et al. 1998, Wolters 2001 Ils peuvent être des: « habitants à temps plein » « habitants à temps partiel » Ils incluent des habitants: De la matrice du sol Des « annexes du sol » - Litière - Arbres creux - Troncs en décomposition - Déjections, etc Les organismes du sol: Vivent dans le sol Au moins un stade actif de leur cycle biologique La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

4 Quest-ce quun organisme du sol? 1024 m mm Bacteria Fungi Nématoda Protozoa Acari Collembola Diplura Symphyla Enchytraedae Isoptera / Formicoidea Diptera Isopoda Myriapoda Arachnida Coleoptera Mollusca Oligochaeta Vertebrata Microflore / microfauneMesofaune Macro- et mégafaunes Modifié daprès Swift et al. (1979) 100 μm 2 mm20 mm La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

5 1 m espèces dinvertébrés: 400 – 500 Acariens 60 – 80 Collemboles 90 Nématodes 60 Protozoaires 20 – 30 Enchytraeidae 10 – 12 Lumbricidae 15 Diplopodes etc Torsvick et al. (1994), Hawksworth (2001), Schaefer et Schauermann (1990) 1 g > 4000 génotypes bactériens > 2000 sp de champignons saprophages Combien despèces ? La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

6 Combien despèces? Nombre total despèces vivantes décrites: ~ 1 à 2 millions Microorganismes 5% Autres animaux 54% Animaux du sol 23% Plantes 18% Autres arthropodes 14% Autres insectes 20% Coleoptera 48% Oligochaeta 1% Vertébrés <1% Autres 1% Microorganismes 11% Protozoaires 5% Composition taxonomique des organismes du sol Modifié daprès Decaëns et al. (2006) La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

7 Combien despèces Connaissance taxonomique souvent faible Dautant plus faible que les organismes sont de petite taille R 2 = 0, m100 m10mm1m Taille corporelle moyenne % despèces décrites / diversité estimée Modifié daprès Decaëns et al. (2006) La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

8 Combien despèces Pour les vers de terre: 3700 espèces décrites à léchelle mondiale, 13 familles En France, principalement les Lumbricidae, 123 espèces Normandie: uniquement des Lumbricidae, > 20 espèces Reynolds & Cook (1976), Fragoso et al. (1999), Bouché (1972), Decaëns et al. (2008) Combien despèces La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

9 Combien despèces Pour les vers de terre: Analyses génétiques (codes barres ADN) Forte diversité cryptique Certaines « espèces morphologiques » sont des complexes despèces phénotypiquement proches Richard (2008), Richard et al. (2010), Rougerie et al. (2009), King et al. (2008) Combien despèces La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

10 Combien despèces Pour les vers de terre: Exemple de Lumbricus terrestris Deux haplotypes fortement divergents Distinction morphologique possible mais difficile Deux espèces distinctes Richard (2008), Richard et al. (2010), James et al. (in prep) Combien despèces C1 C2 La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

11 Combien despèces Année de publication # de publications J Zool Syst Evol Res Zool J Linn Soc Faune non édaphique Faune du sol Zootaxa # de publications Faible prise en comte des organismes du sol dans les revues de taxonomie ou de systématique Le nombre de publications ne reflète pas limportance quantitative des organismes édaphiques Les organismes édaphiques ne sont pas concernés par laugmentation générale des publications ISI Web of Knowledge (2008) La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

12 Combien despèces Probablement également manque dintérêt de la part du grand public Manque dexperts en taxonomie pour les taxons endogés A richesse égale, les taxons édaphiques sont moins bien représentés sur le net comme dans la littérature scientifique # de sites web # de publications scientifiques Faune non édaphique Faune édaphique # despèces décrites # de sites web ( ) ou de publications ( ) Faune non édaphique Faune édaphique ISI Web of Knowledge (2008), GOOGLE search (2008), Decaëns (in prep) La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

13 La « troisième frontière biotique » 1 – Communautés des grands fonds sous marins Pycnogonid sp 2 – Communautés des canopées des forêts tropicales Morpho granadensis Giller (1996), Brussaard (1997), Behan-Pelletier (1999), André (2001), Wall, André (2002), Decaëns et al. (2008) 2 – Communautés du sol Carabus sylvestris 25 % de la biodiversité globale Moins de 10% des espèces décrites Peu de spécialistes De nombreux sols sont dégradés ou menacés La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

14 Lénigme de la biodiversité du sol Comment autant despèces peuvent-elles co-exister localement? Plusieurs hypothèses proposées: Nature compacte et tridimensionnelle du sol hétérogénéité dans la distribution des ressources et multiplicité des axes de niche Partition de niche très importante au sein des communautés Capacité des détritus à supporter des réseaux trophiques complexes Quelle est la dynamique de cette biodiversité dans le contexte des changements globaux actuels? La biodiversité du sol: la dernière frontière biotique

15 Déterminants de la biodiversité des sols: modèle général Échelle temporelle Échelle spatiale Impacts humains Changements climatiques Érosion du sol Changements doccupation du sol Pratiques agricoles Introduction dexotiques Aire de répartition Distribution locale Dispersion Survie Coexistence Patrons Facteurs biogéographiques Structure paysagère Interactions biotiques Facteurs pédologiques, relief Type de végétation Facteurs REGION PATCH PAYSAGE ECOSYSTEME CONTINENT GLOBALE Domaines déchelle POOL ACTUEL POOL GLOBAL Pools despèces Decaëns et al. (2006) La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

16 Relations surface / richesse Relation dabord décrite pour les oiseaux Lun des fondement de la biogéographie insulaire (MacArthur & Wilson 1967) Peu détude en ce qui concerne la faune du sol Plusieurs facteurs explicatifs possibles: nombre dindividus échantillonnés diversité en habitats des taux de spéciation et taux dextinction La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

17 Gradients latitudinaux Décrits dès le XIX e (Humboldt & Bompland 1807, Wallace 1853) des aires spécifiques vers léquateur Gradients dans les caractéristiques des habitats (hétérogénéité, productivité, etc) taux de spéciation, des surfaces, etc Contestés pour ce qui concerne la micro-faune / micro-flore: Caractère cosmopolite de nombreux taxons Peu de variation latitudinale dans la qualité/quantité des ressources Mis en évidence pour la mésofaune et la macrofaune Daprès Kusnezov (1957) Lavelle & Spain (2005), Maraun et al. (2007) Richesse spécifique Degrés de latitude 50 NordSud Isoptera Formicoidea Acari Richesse spécifique Degrés de latitude (N ou S) La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

18 ForêtFragments Richesse spécifique Saprophages Sapro-xylophages Intermédiaires Géophages Termites Fragmentation des habitats Fonseca de Souza & Brown (1994), Haskell (1999) Relations surface/richesse ou isolement/richesse des dhabitats La fragmentation des habitats agit comme une contrainte de dispersion sur lassemblage des communautés Quelques études uniquement sur la macrofaune du sol Richesse (taxons par échantillon) Distance à la route (m) Macroinvertébrés de la litière La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

19 Facteurs locaux: perturbations / productivité Productivité Diversité Perturbations / stress Diversité Exclusion compétitive Extinction En théorie, le long de gradients dadversité (productivité, perturbation, stress), la diversité décrit une courbe en cloche Reflète deux mécanismes différents: Extinction despèces dans les conditions les plus adverses Exclusion compétitive des faibles compétiteurs dans les conditions les moins adverses Influence combinée des contraintes dhabitat et des contraintes dinteraction Grime (1973), Connell (1978), Huston (1979) La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

20 Facteurs locaux: perturbations / productivité Diversité catabolique Microflore 030 Taux de C organique (%) Richesse spécifique (moder) 0 Richesse spécifique (mull) Microfaune Mésofaune Macrofaune Daprès Degens et al. (2000), Dahmouche & Matthieu (non publié), Schaeffer & Schauermann (1990), Wardle (2002) Courbe en cloche rarement observée pour les organismes du sol Plutôt une augmentation avec éventuellement un plateau Contrôle par la disponibilité en ressource « Seuil compétitif » rarement atteint La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

21 Facteurs locaux: perturbations / productivité Modifié daprès Decaëns et al. (sous presse), Degens et al. (2000), Wardle (1995) Forêts Prairies Cultures Richesse spécifique Lumbricidae Pas détudes sur limpact des perturbation Nombreuses études sur limpact de la mise en culture des sols Diversité sols cultivés < sols non-cultivés Effets combinés productivité / perturbations Indice de Shannon (non-cultivé) 0 Indice de Shannon (cultivés) Microfaune Mésofaune Macrofaune Diversité catabolique CulturesVNPâturagesFP Microflore La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

22 Facteurs locaux: successions végétales Modifié daprès Decaëns et al. (1997, 1998), Chauvat et al. (2003, 2007) Age moyen de la parcelle forestière AWCD Richesse spécifique Collemboles Microflore Macrodétritivores Théoriquement, la richesse spécifique le long dun gradient successionnel Vrai pour la microflore, avec bactéries / champignons Plus difficiles à prédire pour la faune quantité et complexité de la MO Modifications de la qualité des apports en MO par la végétation Richesse spécifique CAP6P20.5P34.5P44.5P> CAP0.5P1.5P6.5P7.5P32 10 Age moyen de la parcelle pâturée Collembola Lumbricidae La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

23 Modifié daprès Anderson (1978), Kaneko & Salamanca (1999), Hansen & Coleman (1998) dans Wardle (2002) de la diversité endogée avec la diversité de la végétation Influence au travers de la qualité / diversité des apports en MO Influence au travers de leur impact sur le diversité en microhabitats Diversité des microhabitats Indice de Shannon 3 Oribates cryptostigmatides Richesse spécifique de la litière Richesse spécifique Oribates Facteurs locaux: interactions biotiques La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

24 Facteurs locaux: interactions biotiques Daprès Decaëns et al. (1999), Tiwari & Mishra (1993), Loranger et al. (1998) V -V Richesse taxonomique V -V Indice de Shannon MacrofauneChampignons * * V -V Collemboles * Les organismes ingénieurs modifient les conditions physiques du sol Influence laccessibilité aux ressources pour dautres organismes édaphiques Génèrent de lhétérogénéité dans la distribution des ressources et des organismes édaphiques La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

25 Facteurs locaux vs régionaux Dapèrs Lavelle et al. (1995), Decaëns et al. (2008) Richesse locale des communautés généralement limitée 9-10 espèces pour les vers de terre 5-6 espèces pour les enchytraeidae Quel que soit la position latitudinale / la taille du pool total despèces Suggère: Relation non linéaire entre diversité régionale / diversité locale Saturation rapide des niches lors de lassemblage La richesse locale est contrôlée par des facteurs locaux FroideTempéréeTropicale Richesse locale moyenne 10 Oligochaeta Richesse spécifique Nombre de localités Lumbricidae La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

26 Facteurs locaux: interactions biotiques SES du C-score Vers de terre Matrice totale * Milieux Herbacés * Milieux boisés * PoissonsAutres invert. Vertébrés homéoth. Fourmis Gotelli & McCabe (2002) Ecology Patrons de co- occurrence non-aléatoires Niveaux de co- occurrence observés < simulations Exclusion spatiale inter- communautés Moins de co-occurrence que dans dautres groupes animaux Les communautés sont fortement structurées par la compétition Daprès Decaëns et al. (sous presse) Lumbricidae La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

27 Facteurs locaux: interactions biotiques Certaines espèces ne co-existent jamais dans les communautés naturelles Les espèces co-existant dans une communauté sont plus différentes morphologiquement que des assemblages aléatoires Decaëns & Rossi (2001); Decaëns et al. (sous presse), Gotelli & Ellison (2002) 10m Assemblage A: Aymara sp. / Andiodrilus sp. Assemblage B: Ocnerodrilidae sp. / Andiorhinus sp. / Martiodrilus sp. Vers de terre Taille corporelle Fréquence Assemblage réel Assemblage aléatoire Fourmis La biodiversité du sol: patrons macroécologiques

28 Les valeurs des animaux du sol Valeur intrinsèque (valeurs éthiques ou religieuses) Valeurs instrumentales (usages effectifs ou potentiels) Valeurs économiques directes: espèces directement utilisées (par exemple comme nourriture, etc) Valeurs économiques indirectes: espèces qui procurent des bénéfices sans être directement prélevées (par exemple services écosystémiques, potentiel touristique, etc) La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

29 Les valeurs instrumentales des animaux du sol Valeurs économiques directes: utilisation pour la nourriture Chez les amérindiens dAmazonie: >100 espèces dinvertébrés du sol Représente jusquà 60% des rations protéiniques pendant certaines périodes de lannée Très forte valeur nutritive Ramos-Elorduy 1997, Paoletti 2000, 2002, Decaëns et al Fourmis commestibles (Atta) Vers de terre fumé « motto » La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

30 Les valeurs instrumentales des animaux du sol Usage indirecte pour lapprovisionnement en nourriture Vers de fumier Primack 2000 IBOY group Appâts pour la pêche Nourriture pour les animaux Production de compost à partir des détritus organiques La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

31 Les valeurs instrumentales des animaux du sol Valeurs économiques indirectes: valeurs patrimoniales / récréatives Vers de terre = ressource clef Daprès Granval (1988), Fiers (1997) 65 sp doiseaux - 27 menacées - 63 protégées 17 sp de mammifères - 6 menacées - 11 protégées 19 sp de batraciens - 18 menacées - 19 protégées Grand nbre dsp dinvertébrés (ex: > 100 Carabidae sp.) - 0 menacées - 0 protégées 13 sp de reptiles - 13 menacées - 13 protégées La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

32 Les valeurs instrumentales des animaux du sol Valeurs économiques indirectes: valeurs récréatives Grande diversité de la faune du sol tropicale Valeur patrimoniale La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

33 Valeurs éducatives Programmes TV Cest pas sorcier (France 3) sur les fourmis, les vers de terre, etc Guide pour des expérimentations sur la décomposition des déchets organiques Bandes dessinées … La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

34 Classification écologique En fonction des exigences écologiques Espèces anéciques Grande taille Vie dans le sol Ressource trophique: litière fraîche Réseaux de galeries verticales Production dagrégats et impacts sur la dynamique de la matière organique du sol Espèces endogées Taille variable Vie dans le profil de sol Ressource trophique: matière organique du sol Réseaux de galeries horizontales Production dagrégats et impacts sur la dynamique de la matière organique du sol Espèces épigées Petite taille Vie dans la litière Ressource trophique: litière fraîche Pas de réseau de galeries Impacts sur la fragmentation de la litière fraîche Aporrectodea caliginosa Lumbricus castaneus Lumbricus terrestris La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

35 Classifications fonctionnelles Lavelle (1997) propose une classification principalement basée sur les domaines fonctionnels interactions entre faune et microflore et la production de bio-structures Les microprédateurs Interactions avec microflore: prédation Biostructures: aucunes Fonctions: espèces clef de voûte, stimulent la minéralisation de la MO Principalement des microinvertébrés (nématodes et protozoaires) Les transformateurs de litière Interactions avec microflore: rhumen externe Biostructures holorganiques Fonctions: fragmentation de la MO fraîche, stimulation de lactivité microbienne Principalement des méso- macroinvertébrés (collemboles, oribates, vers épigés, diplopodes, etc) Les ingénieurs du sol Interactions avec microflore: symbiose digestive Biostructures principalement organo-minérales Fonctions: production dagrégats, contrôle de la dynamique de la MO Principalement des macro-invertébrés (vers de terre, termites, fourmis) et des vertébrés La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

36 Les domaines fonctionnels Racines Termites Plantes Vers de terre Fourmis Abiotiques X PoresAgrégats Biota XX X XX X XX X XX X XX X XX Porosphère Réseau trophique Agrégatusphère D après Lavelle (2002) La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

37 Les domaines fonctionnels Rhizosphère Termitusphère Système litière Drilosphère Myrmécosphère Racines Termites Plantes Vers de terre Fourmis Abiotiques X PoresAgrégatsBiota XX X XX X XX X XX X XX X XX Domaines fonctionnels D après Lavelle (2002) La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

38 Organismes Sol Organismes Sol Matière et énergie Daprès Jones et al. (2004) Processus physico-chimiques Ingénieur Les ingénieurs écologiques du sol La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques Changements dans la structure du sol

39 Problème déchelle Comportement alimentaire Production de déjections Individus Traits de vie Propriétés physico-chimiques des turricules Impacts à petite échelle sur dautres organismes Echelle temporelle Echelle spatiale Domaine fonctionnel Traits des biostructures Propriétés du sol Biomasse racinaire Profil de sol Processus écologiques Extrapolation à léchelle de lécosystème Ecosystème Propriétés et services environnementaux La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

40 Sélectivité alimentaire et propriétés des turricules En Colombie, Martiodrilus sp produit jusquà 115 tonnes dagrégats ha -1 an -1 Il peut augmenter significativement la macroagrégation du sol à différentes échelles Mariani (2001) thèse; Mariani et al. (2001) CRAS; Decaëns (2000) BFS; Decaëns et al. (1999) Pedobiologia Decaëns & Rossi (2001) Ecography Les vers de terre ingèrent sélectivement un substrat riche en MO Turricules = macroagrégats organo-mineraux riches en MO et plus stables que les agrégats de sol de taille comparable La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

41 Mécanismes de digestion et impacts sur la dynamique de la matière organique et des nutriments T ST C total % * (a) TST N minéral (µg. g -1 soll sec) * (b) Ingestion et stimulation de micro-organismes Turricules frais = incubateurs pour la minéralisation de la MO Tuddicules secs = agrégats stables protégeant la MO contre la minéralisation En Colombie Martiodrilus sp peut produire jusquà 34 kg ha -1 an -1 dN minéral dans ses turricules frais … protéger jusquà 9 tonnes ha -1 an -1 dans ses turricules secs Peut augmenter le stokage de C dans les sols à différentes échelles Decaëns et al. (1999) BFS; Decaëns et al. (1999) Pedobiologia; Decaëns & Rossi (2001) Ecography La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

42 Impacts sur dautres organismes Les vers de terre contrôlent des ressources trophiques ou spatiales pour dautres organismes du sol / plantes Transport vertical de nombreuses graines viables de plantes En Colombie, Martiodrilus sp peut déposer à la surface du sol jusquà 900 graines m -2 chaque année Peut influencer la composition de la végétation en place Decaëns et al. (1999) BFS; Decaëns et al. (1999) ASE; Decaëns et al. (2003) Acta Oecol TSTF ST g de racine sèches m -2 * (a) T ST sp de macroinvertebrés * (b) TST # de graines viables. 100g -1 * (c) La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

43 Impacts des vers de terre sur la productivité primaire SorghoRizMaïsHaricotBléPoisArachide Impact sur la production de grains (%) Brown et al. (1999), Laossi et al. (2010) ArgileuxLimoneux Sableux Type de sol Effect size La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

44 Impact de lintensification agricole sur les communautés dinvertébrés du sol NSNPIP AC g de bers de terre m -2 * (a) NSIPAC cm 3 de turricules de surface m -2 * (b) NSIPAC Diversité des biostructures * (c) Impacts quantitatifs sur la biomasse des invertébrés Impacts qualitatifs sur la diversité des communautés et de leurs productions Decaëns et al. (1994) EJSB Decaëns et al. (2000) ASE Gradient dintensification agricole La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

45 Impacts de lintensification agricole sur les communautés de vers de terre Decaëns & Jiménez (2002), Decaëns et al. (non publié) projet AMAZ R 2 = 0.69* Richesse spécifique Indice dintensification La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

46 Impacts sur la mise à disposition de services et de biens écosystémiques Lavelle et al., résultats non publiés du projet AMAZ Il est important de comprendre: Les facteurs de contrôle de la biodiversité du sol Les relations qui existent entre biodiversité, services environnementaux et durabilité des systèmes agricoles Il est nécessaire de développer des études multidisciplinaires Il est nécessaire daborder ces questions à des échelles appropriées La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

47 Implication pour la gestion Gestion directe: Culture et inoculation dorganismes édaphiques dans les sols où ils sont souhaités Gestion indirecte Favoriser lactivité et la diversité des organismes édaphiques autochtones Actions sur la fragmentation des habitats Actions sur les ressources trophiques Actions sur les perturbations et stress Actions sur des organismes clefs (végétation, ingénieurs) Gestion intégrée Inoculation + gestion des ressources et des perturbations La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

48 Les nouveaux challenges Stimuler la recherche en taxonomie / systématique des organismes édaphiques Mettre au point des indices biologiques dindication de la qualité des sols Donner un véritable statut de conservation aux organismes du sol, notamment au travers de programmes éducatifs appropriés Estimer les niveaux dérosion de la biodiversité endogée et ses conséquences fonctionnelles Recherche de systèmes de culture intégrés permettant de conserver les niveaux de biodiversité édaphique La biodiversité du sol: fonctions et valeurs écologiques

49 Thibaud Decaëns Laboratoire dEcologie UPRES-EA 1293 ECODIV Université de Rouen La biodiversité du sol: patrons macroécologiques et importance pour le fonctionnement du sol Journées nationales IPR - IGEN


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