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Atelier lecture CIRAD V. Freycon, 4/6/2009 The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography Stephen P. Hubbell (2001) Chapitre 8 Speciation,

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1 Atelier lecture CIRAD V. Freycon, 4/6/2009 The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography Stephen P. Hubbell (2001) Chapitre 8 Speciation, phylogeny, and the evolution of metacommunity biodiversity Monographs in Population Biology - 32

2 Contenu du chapitre 8 Origine des espèces sous léclairage de la théorie neutre. Processus de spéciation, dextinction Espérance de vie des espèces Construction des arbres phylogéniques (clades) Echelle de la métacommunauté J M : nombre dindividus de la métacommunauté ν (nu) : taux de spéciation au niveau individu θ = 2 J M ν : diversité α Fisher

3 1. Current neutral theory of phylogenetic reconstruction Processus naissance-mort (Raup et al. 1973) Modèles théoriques (Nee et al. 1992, 1994, 1995) Cas 1 : Phylogénie entière 0t Lignée : - donne lieu à une nouvelle lignée avec une probabilité de spéciation (λ) - s éteint avec une probabilité dextinction (μ) λ μ μ λ T P(t,T) : proba quune lignée vivante au temps t ait des descendants au temps T (présent) P(t,T) Pr{i,t} Pr{i,t} : proba quune clade ait i lignées au temps t

4 p. 239

5 0tT Processus pur de naissance-mort ne peut pas être observé directement à cause des extinctions passées (données censurées) Pr{i,T} : proba quune clade ait i lignées au temps présent T suit aussi une distribution géométrique Cas 2 : Phylogénie reconstruite (ex. données moléculaires sur taxons vivants)

6 Pr{i,T} suit une distribution géométrique Catégorie la plus fréquente : lignées avec un seul descendant Nombre de lignées descendantes attendu augmente avec la période de temps échantillonnée (5 000 vs ) Spéciation Extinction Fig. 8.2 p. 241

7 Processus neutre de naissance-mort conduit à une distribution géométrique prédite qui : - souvent ne correspond pas aux distributions de phylogénies observées - est associée à une croissance géométrique du nombre de lignées avec le temps - ne prédit pas un état stable de la diversité, notamment en paléontologie (enregistrement de fossiles) entre les évènements ponctués (Eldredge & Gould 1972 ; théorie des équilibres ponctués) Rejet des modèles neutres Métacommunauté = « assemblage de différentes niches » considéré comme plus satisfaisant pour prédire état stable de la diversité

8 2. Unified theory of phylogenetic reconstruction (Hubbell 2001) Principale faiblesse du processus naissance-mort (Raup et al. 1973, Nee et al. 1994) : Unité dévolution = lignée affectée dune proba de spéciation λ (resp. extinction μ) identique, quelque soit la lignée Théorie neutre unifiée ( Hubbell 2001 ): Unité dévolution = individu On naffecte pas a priori de proba λ et μ aux lignées Proba de spéciation ou dextinction dune lignée est déterminée par labondance de la lignée, elle-même déterminée par la diversité θ

9 2a. Espérance de vie dune espèce i Méthode : Calcul de Ω(N i ) : espérance de vie dune espèce i avec une abondance initiale N i Unité : nombre total de morts des individus de toutes les espèces de la métacommunauté jusquà lextinction de lespèce i Calcul similaire à celui de « absorbing case » au niveau local (chap. 4) : temps pour quune espèce tende vers lextinction ou la monodominance. Sauf que monodominance non considérée (existence de spéciation à léchelle de la métacommunauté)

10 Espérance de vie Ω(N i ) dune espèce i avec une abondance initiale N i Espérance de vie Ω(1) dune espèce i nouvellement formée, avec une abondance initiale 1 Paramètre normalisé suivant la taille de la métacommunauté (car plus de morts par unité de temps dans une large métacommunauté que dans une petite) p. 246 p. 247

11 Une espèce vivra plus longtemps si taille initiale grande Fig. 8.6 p. 248 Une espèce vivra plus longtemps dans une métacommunauté de taille importante

12 Méthode : Calcul de Ω(E{ri}) : la distribution à léquilibre (entre spéciation et extinction) de toutes les espèces dune métacommunauté de taille J M.

13 p. 249

14 Fig. 8.7 p. 250 Grande différence de longévité parmi les espèces de la métacommunauté Influence de θ

15 2b. Nombre de descendants dune espèce i Méthode : Calcul de Λ(N i ) : nombre de fois que lespèce i, avec une taille initiale N i, donne lieu à une nouvelle espèce p. 253 Vraisemblance quune espèce produise une espèce fille est très petite Espèces communes produiront lessentiel des nouvelles espèces grâce à leur longévité.

16 Fig. 8.3 p. 243 Concentration des lignées filles (speciation events) chez les espèces ancêtres abondantes (progenitor species) Influence de θ

17 2.c. Current neutral theory vs Unified theory Raup et al. 1973, Nee et al Unité dévolution = lignée affectée dune proba de spéciation λ (resp. extinction μ) identique, quelque soit la lignée Distribution géométrique Etat non stable de la diversité Hubbell 2001 Unité dévolution = individu proba de spéciation et dextinction dune lignée dépend de son abondance Distribution zero-sum multinomial Etat stable de la diversité

18 Principales conclusions de la théorie neutre (Hubbell 2001) Les espèces abondantes sont en moyennes plus âgées que les espèces rares Les espèces abondantes et étendues (« widespread ») sont les ancêtres de beaucoup plus despèces actuelles que les espèces rares et locales. Les processus de spéciation et dextinction dune lignée dépendent de son effectif

19 Précurseur : Levinton (1979) Présentation dun modèle neutre (verbal) pour expliquer un état stable de diversité en paléontologie sans faire intervenir les règles dassemblage de niches.

20

21 3. Current neutral theory vs Unified theory (arbres phylogéniques « cladogram ») Différences majeures Lignées et biodiversité plus concentrées au présent ou proche passé (cause : phylo reconstruite + très forte proba dextinction des nouvelles lignées) Beaucoup plus de lignées âgées (qui correspondent aux lignées à grand effectif) Des clades sont beaucoup plus « bushy » que dautres Etat stable de la biodiversité Fig. 8.8 p. 254 Fig. 8.9 p. 255

22 Etat stable de la biodiversité dépend : De θ Fig. 8.9 p. 255 Fig p. 257 Etat stable de la biodiversité dépend : Du mode de spéciation §.4 θ=100θ=10

23 4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité 4.a. « Point mutation » speciation 1 individu Théorie de Hubbell (2001) développée principalement sous ce mode de spéciation Cohérent avec la spéciation sympatrique Conséquences : Extinction rapide des nouvelles lignées composées dun seul individu. Distribution dabondance relative des espèces de la métacommunauté : logseries ; fonction de θ Biodiversité et clades fractales

24 Fig p. 269 Distribution dabondance relative des espèces de la métacommunauté : fonction de θ (et non de J M et ν)

25 Fig p. 260 Biodiversité fractale : Quand espèces regroupées en genres et genres en familles, le pattern de labondance et de la diversité parmi les plus hauts taxas restent fondamentalement inchangées Echelle

26 Fig p. 261 Clades fractales h Fig p. 262 Dimension fractale = log(n)/log(h)

27 4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité 4.b. « Random fission » speciation N 1 ind. Cohérent avec la spéciation allopatrique (barrière géographique, climatique, …) Conséquences : Nouvelles lignées moins vulnérables à lextinction car abondantes Distribution dabondance relative des espèces de la métacommunauté : zero-sum multinomial, fonction de J M et taux de spéciation ν Clades non fractales N 2 ind.

28 Nouvelles lignées moins vulnérables à lextinction car abondantes Fig p. 266

29 Fig p. 267 Distribution dabondance relative des espèces de la métacommunauté : zero-sum multinomial

30 Fig p. 268 Distribution dabondance relative des espèces de la métacommunauté : fonction de J M (et taux de spéciation ν)

31 4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité 4.c. « Point mutation » vs « Random fission » speciation Prévision : continuum entre logseries et zero-sum multinomial. Forme de la distribution dépend des proportions relatives des modes de spéciation.

32 5. Retour sur théorie neutre appliquée aux enregistrements fossiles marins du Phanérozoïque Fig p. 279 Durée de vie des taxas mode : ans Max : 55 Ma Min : 2500 ans Nombre total de genres

33 Bibliographie complémentaire Hubbel S.P. (2003). Modes of speciation and the lifespans of species under neutrality: a response to the comment of Robert E. Ricklefs. Oïkos 100,


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