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Classification phylogénétique des Métazoaires 1)Introduction 2) Les grandes caractéristiques classiques sont elles monophylétiques 3) Les résultats de.

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1 Classification phylogénétique des Métazoaires 1)Introduction 2) Les grandes caractéristiques classiques sont elles monophylétiques 3) Les résultats de la systématique moléculaire

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3 Le cas des Protozoaires Eclatement des flagellés : les choanoflagéllés sont proches des métazoaires Les Dinoflagellés se retrouve avec les ciliés Volvox dans la lignée verte

4 Introduction Un Paradoxe : -Phylum faciles à reconnaître - relations entre phylum sont complexes et très mal connues Un problème : il manque des caractères homologues entre phylum, chez les adultes (tous les caractères sont des caractères évolués) Première solution : la récapitulation « l’embryogénèse récapitule la phylogénèse », les organismes seraient donc de plus en plus complexes (Hymann, 1940)

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6 Deuxième solution : Récente ( 1988) : la phylogénie moléculaire (Field et al 1988) Quelques biais ont compliqué les premiers résultats : -Attraction des longues branches : taux de mutation : la monophylie des métazoaire n’était pas retrouvée -Radiation : explosion cambrienne

7 Chronologie d'apparition des phylums animaux actuels d'après les données paléontologiques. Environ 45% des phylums actuels apparaissent au Cambrien inférieur. Néop= Néoprotérozoïque; C= Cambrien; O-S= Ordovicien-Silurien; D- P= Dévonien-Permien; Més= Mésozoïque; Cén= Cénozoïque

8 Schéma évolutif intégrant données moléculaires (arbre) et paléontologiques. Il montre une origine précambrienne des métazoaires et une émergence de nombreuses lignées au début du Cambrien (Explosion Cambrienne) S. Conway Morris, S. (2000), PNAS 97, modifié

9 2. Caractéristiques classiques des Métazoaires La symétrie Diploblastiques et triploblastiques Acoelomates et coelomates La métamérie La céphalisation Protostomiens et deutérostomiens

10 Symétrie radiée, bilatérale et pentaradiée. Symétrie de type radiée ou circulaire. Les animaux sont des sacs avec un orifice, la bouche, orienté vers le haut et une couronne de tentacule autour. On ne peux distinguer chez eux ni avant, ni arrière, ni cotés droits et gauche. Caractéristiques des animaux

11 Un groupe d'animaux, les échinodermes (oursins, étoiles de mer), a abandonné la symétrie bilatérale pour revenir à une symétrie radiée d'ordre 5 ou pentaradiée. La symétrie bilatérale, caractéristique de tous les autres animaux, apparaît avec le troisième Feuillet embryonnaire. N'étant plus limité à une forme circulaire, les animaux vont pouvoir avoir une morphologie très variée.

12 Bilatériens Caractéristiques des animaux

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14 Caractères dérivés propres des bilatériens Symétrie bilatérale et 3ème feuillet embryonnaire Appareil excréteur de base : protonéphridie Céphalisation et cérébralisation Synapse unidirectionnelle à acétylcholine Les gène du développement de la famille Hox sont regroupés dans un complexe (règle de colinéarité)

15 Ce phénomène désigne l'importance croissante de la partie antérieure du corps au cours de l'évolution. Céphalisation Caractéristiques des animaux Ce phénomène se manifeste de deux façons : Pour qu'il ait céphalisation, il faut qu'il y ait partie antérieure et donc symétrie bilatérale. 1) le regroupement de la plupart des organes sensoriels dans la partie antérieure, autour de la bouche mieux surveiller ce qui y rentre ou de mieux diriger ses mouvements pour y amener les proies,

16 Céphalisation Caractéristiques des animaux 2) le développement du système nerveux devient alors inévitable pour traiter toutes les informations qui proviennent à la tête la convergence de toutes les informations sensorielles en un même endroit permet une meilleure intégration de l'ensemble des stimuli.

17 Céphalisation Caractéristique des animaux

18 Gastrula Diploblastiques et triploblastiques Caractéristiques des animaux Blastula Gastrulation

19 Spongiaires Cnidaires Les diploblastiques (Exemples) Caractéristiques des animaux

20 chez les protostomiens le blastopore deviendra la bouche de l'adulte, chez les deutérostomiens il donnera l'anus. Protostomiens et deutérostomiens Caractéristiques des animaux Le tube digestif primitif, l'archenteron, communique avec le milieu extérieur par le blastopore. Toutefois, un tube digestif complet comporte deux orifices, la bouche et l'anus. L'autre extrémité de l'archenteron fusionnera avec l'ectoderme pour percer ce deuxième orifice.

21 Exemple de Protostomiens Caractéristique des animaux MONOPHYLETIQUE

22 Exemples de deutérostomiens Caractéristiques des animaux Ascidie (Urochordés) Échinodermes CHORDES Amphioxus (céphalochordés) VERTEBRES MONOPHYLETIQUE

23 Protostomiens - le coelome est formé à partir de fentes dans le mésoderme. Ce processus s'appel SCHIZOCOELIE. Deutérostomiens - le coelome se forme par deux extensions du mésoderme qui ressortent de la paroi de l'archentéron et forme une poche qui deviendra le coelome. C'est donc L‘ENTETOCOELIE. Caractéristiques des animaux Le Coelome SCHIZOCOELIE ENTEROCOELIE

24 Triploblastiques et coelomes Caractéristique des animaux Plathelminthes (vers plats) Némathelminthes (vers ronds) Acoelomates & Pseudocoelomates = Coelome qui a secondairement disparu coelomates NON MONOPHYLETIQUES

25 NON : Coelome = synapomorphie des bilatériens OUI Coelomes des protostomiens et des deutérostomien sont homologues Schizocoelie et entérocoelie correspondent à deux phases de développement indépendantes du coelome Les protostomiens sans coelomes l’ont perdu secondairement (adaptation au parasitisme par ex.) Le Coelome n’est pas un caractère monophylétique : est il apparu plusieurs fois?

26 Primitivement, les métamère étaient tous identiques, ils contenaient : -une portion de tube digestif, -une portion du tégument, -une paire d'organe excréteur, -une portion de système circulatoire -son ganglion nerveux, - ses muscles, -ses glandes et sa paire de gonades (quand l'animal en possède des différenciées). Les animaux qui se rapprochent le plus de cette structure sont les annélides Métamérie Le corps d'un animal métamérisé est constitué d'une succession de segments (métamères) clairement discernables. Les métamères primitivement identiques vont se spécialiser. Les métamères vont devenir tous différents aux points que la structure métamérisée de l'animal n'est plus discernable, comme c'est le cas chez les mammifères. Caractéristique des animaux

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28 THE NEW VIEW OF ANIMAL PHYLOGENY Kenneth M. Halanych Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst :229–56

29 3) Les résultats de la systématique moléculaire

30 1. Les Spongiaires 1)Métazoaires ou protozoaires? 2)Sont elles monophylétiques? Pluricellulaires : oui Molécules assurant le maintien de l’état pluricellulaire Protéines de la matrice extra cellulaire (collagène et fibronectine) Protéines de contact et transfert d’info entre cellules Gène Homéobox

31 Ctenophores

32 Choanoflagéllés Calcisponges Démosponges Hexactinellides Ctenophores Cnidaires Bilatériens Systématique classique Porifera

33 Choanoflagéllés Calcisponges Démosponges Hexactinellides Ctenophores Cnidaires Bilatériens Systématique gène de ARN 18S C. Borchiellini, et al.(2001) Sponge paraphyly and the origin of Metazoa. J. Evolutionary biology 14 :

34 Ctenophores Hydre, coraux

35 Caractères dérivés propres des EUMETAZOAIRES Lame basale Jonction membranaire forte (Desmosomes) Différenciation cellulaire plus poussée Synapse chimique Perte des choanocytes

36 2) Le cas des protostomiens a) Présentation des caractères dérivés b) Classification c) Problèmes actuels de la phylogénie des Annélides d) Les inclassables : le cas des Lophophorates e) Problèmes actuels de la phylogénie des Arthropodes

37 ProtostomiensDeutérostomiens Mésoderme L’origine du mésoderme est localisée proche du blastopore ; il migrera par la suite dans le développement ! Coelome schizocoelique L’origine du mésoderme est endodermique Coelome entérocoelique Le Blastopore Le blastopore donne la bouche Le blastopore donne l’anus Système nerveuxHyponeuriensEpineuriens Squelette exosquelette Pas de squelette ou exosquelette fentes branchiales endosquelette Chorde  endosquelette

38 Ecdysozoaires Arthropodes Gastrotriches Kinorhynches Loricifères Nématodes Nématomorphes Onychophores Priapuliens Tardigrades

39 Lophotrochozoaires Ce groupe réunit les organismes ayant un lophophore et ceux ayant une larve trochophore. Eutrochozoaires Spiraliens Syndermates Brachiopodes+Phoronidiens Ectoproctes Lophophorates

40 Parenchymiens Némertes Plathelminthes Entoproctes Mollusques Siponcles Annélides Caractères dérivés propres des SPIRALIENS Segmentation de l’oeuf de type spirale

41 Caractères dérivés propres des ENTOPROCTES L’anus et la bouche débouchent à l’intérieur de la couronne de tentacules (Différent du Lophophores) Pedicellina

42 Caractères dérivés propres des PLATHELMINTHES Système digestif complexe à un seul orifice

43 LES SIPONCLES

44 Caractères dérivés propres des NEMERTES Le proboscis Le Rhynchocoele Bdellonemerte

45 Les MOLLUSQUES CHITON

46 Caractères dérivés propres des MOLLUSQUES Le manteau = Formations calcaires (spicules ou plaques) La radula Les branchies en forme de peigne

47 Le cas des Annélides

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50 Bonellie verte

51 Alignement de 57 séqueces issues de l’ARN 18S, incluant 25 polychètes et clitellates Monophylie Euhirudinae,Branchiobdellida et Clitellata Paraphylie des Oligochètes ? et des Polychètes

52 Polychètes : paraphylétiques Oligochètes et Achètes (Hirudinés) : monophylétiques formant le clade des CLITELLATES Polychètes dérivés non métamérisés ???: - Pogonophores - Vestimentifères - Echiuriens (Bonelli verte) - Gnathostomulides?

53 Exemple d’inclassable : les LOPHOPHORATES

54 Lophotrochozoaires Ce groupe réunit les organismes ayant un lophophore et ceux ayant une larve trochophore. Eutrochozoaires Spiraliens Syndermates Brachiopodes+Phoronidiens Ectoproctes Lophophorates

55 Les Lophophorates Ectoproctes = anciens bryozoaires L'anus est ouvert vers la bouche, mais à l'extérieur du lophophore, d'où leur nom d'Ectoproctes animaux coloniaux constitués d'un grand nombre d'individus : les zoïdes.

56 Les Brachiopodes espèces fossiles connues, -500 à -420 MA Les Lophophorates (Suite)

57 Affinités phylogénétiques des Lophophorata in: Emig C. C., Les Lophophorates constituent-ils un embranchement? Bull. Soc. zool. Fr., 122 (3), Entre protostomiens et deutérostomiens

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60 Le problèmes des Arthropodes Un point sur l’ensemble des Ecdysozoaires La notion de PANCRUSTACES

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62 Les ECDYSOZOAIRES Cuticule en trois couches. Croissance par mues successives (Ecdysis) Disparition complète des cils vibratiles.

63 L’arbre le plus consensuel (Lecointre et Leguiyader, p213) Panarthropodes Onychophores Tardigrades Euarthropodes Nématodes Nématomorphes Introvertés Kinorhynches Loricifères Priapuliens Céphalorhynches

64 Les Introvertés Tous ont une partie antérieures du tube digestif qui peut s’invaginer

65 Nématodes

66 Nématomorphes

67 Kinorhynches

68 Loricifères 8 épines Lorica

69 Priapuliens Trompe protractile Excroissances rétractiles Abdomen

70 PANARTHOPODES PanArthropoda Onychophore Tardigrade Euarthropodes Arthropodes Autres Arthropodes (fossiles)

71 Onychophores = Péripates

72 Les Tardigrades F. A. ROMANO, III (2003) ON WATER BEARS, Florida Entomologist 86(2).

73 Les Euarthropodes Tergites Sternites Pleurites Patte articulée d’insectes Schéma d’une Ommatidie

74 PANARTHOPODES * Trachéate Euarthropode Chélicériforme Mandibulate PycnogonideAmandibulate Mérostome Arachnide* Myriapode* Céphalocaride Rémipède Maxillopode* Branchiopode Malacostracé Hexapode* Pancrustacé* Chélicérates Trilobite

75 Chélicériformes PycnogonidesMérostomes Arachnides (Ch) (pdp) (4 p de pattes)

76 PANARTHOPODES Euarthropode Chélicériforme Mandibulate Pycnogonide Amandibulate Mérostome Arachnide Myriapode Céphalocaride Rémipède Maxillopode Branchiopode Malacostracé Hexapode Pancrustacé Chélicérates Trilobite

77 Les Mandibulates (Antennates) Myriapodes

78 La question des PANCRUSTACES

79 PANCRUSTACES Larve Nauplius

80 Page 5 Céphalocaride Rémipède Maxillopode Branchiopode Malacostracé Hexapode Pancrustacé ?

81 PANCRUSTACES (suite) REMIPEDES CEPHALOCARIDES

82 PANCRUSTACES MAXILLOPODES

83 PANCRUSTACES Branchiopodes (Artémia salina) -(Triops)

84 PANCRUSTACES Malacostracés Céphalothorax abdomen aselle

85 PANCRUSTACESHexapodes

86 Les Panarthropodes Chelicerata Crustacea Myriapoda Hexapode Chelicerata Myriapoda Crustacea Hexapode Schizorames Pancrustacés

87 Les Panarthropodes 5000 Bases : Séquences de 3 gènes ribosomaux : ARN 18S Région D3 de l’Arn 28S U2 3 gènes codant pour des protéines Histone H3 Facteur d’élongation EF 1  ARN polymérase II (la sous unité >) 2 gènes mitochondriaux Cytochrome C oxydase I ARN r 16s caractères Giribert et al Arthropodes phylogeny based on eight molecular loci and morphology.Nature 413 :

88 Les différences entre Crustacés et Insectes PANCRUSTACES HEXAPODES (INSECTES) Appendices biramésAppendices uniramés Appendices PMxI-III- Nauplius- BranchiesTrachée(s) MarinsTerrestres

89 Conclusions 1) fin des Acoelomates, des pseudocoelomates : tous les triploblastiques sont des coelomates, Acoelomates et pseudocoelomates sont intégrés dans les protostomiens 2) éclatement des protostomiens : les Lophotrochozoaires et les Ecdysozoaires. 3) Eloignement des Annélides et des Arthropodes les Annélides sont proche des Mollusques les Arthropodes proche des Nématodes Remise en cause de l’origine annélidienne des Arthropodes : les mécanismes génétiques de mise en place de la segmentation sont différents

90 Les Deutérostomiens Echinodermes Chordés Crâniates Myxinoïdes Vertébrés Céphalochordés Hémichordés Pharyngotrèmes Urochordés

91 ProtostomiensDeutérostomiens Mésoderme L’origine du mésoderme est localisée proche du blastopore ; il migrera par la suite dans le développement ! Coelome schizocoelique L’origine du mésoderme est endodermique Coelome entérocoelique Le Blastopore Le blastopore donne la bouche et l’anus Le blastopore donne l’anus Système nerveuxHyponeuriensEpineuriens Squelette exosquelette Pas de squelette ou exosquelette fentes branchiales endosquelette Chorde  endosquelette

92 Les Échinodermes Lecointre et Le Guyader Astérie à huitre Ophiure Concombre de mer Rhizocrinus lofotensis Larve pluteus Symétrie bilatérale ?

93 Les Deutérostomiens Echinodermes Chordés Crâniates Myxinoïdes Vertébrés Céphalochordés Hémichordés Pharyngotrèmes Urochordés

94 Hémichordés Proboscis (protosome) Col (mésosome) Tronc (Métasome) Fentes branchiales

95 Les Deutérostomiens Echinodermes Chordés Crâniates Myxinoïdes Vertébrés Céphalochordés Hémichordés Pharyngotrèmes Urochordés

96 Schéma général d’un Urochordé (Ascidie)

97 Schéma général du Céphalocordé

98 Schéma général des Crâniates Caractères dérivés propres -Un crâne -La minéralisation du squelette implique le phosphate de calcium -Les placodes épidermiques -Cellules de la crête neurale

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100 Chondrichtyens, poissons cartilagineux Les Vertébrés Sarcoptérygiens OstéichtyensActinoptérygiens, poissons osseux Petromyzontides Gnathostostomes

101 ActinoptérygiensSarcoptérygiens - Squelette interne des nageoire monobasal Dent à acrodine vrai sur les dents Le 5ème Arc branchiale est soudé ventralement au 4ème Perte de la nageoire dorsale antérieure _ Les écailles s’articulent entre elles - Actinoptérygiens & Sarcoptérygiens

102 Tétrapodes : membres pairs locomoteurs Actinistiens (nageoire dorsale trilobée ; le Coelacanthe) Rhipidistiens Dipneustes Les Sarcoptérygiens

103 Latimeria chalumnae, découverte en 1938 est la seule espèce actuelle, vivant sur les côtes d’Afrique australe Un organisme étrange : -Poumon remplis de graisse -Taux d’urée sanguin important -Rein ventraux -Chorde rempli de liquide -Cerveau de taille réduite Adaptation à la vie en milieux profonds?

104 Rhipidistiens Dipneustes et tétrapodes ont : - des poumons fonctionnels, - un coeur avec deux oreillettes - une glotte

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107 Les Tétrapodes

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110 Les Archosauriens La fenêtre antéorbitaire Narine Fenêtre antéorbitaire Fenêtre temporale inférieure Orbite

111 Comment classer Archaeopteryx Caractères d’oiseaux Caractères intermédiaires Caractères de Dinosaure Théropodes ailes remarquablement développées, Absence de bréchet véritable ailes pourvues de 3 doigts griffus rémiges asymétriques avec des plumules à la base L'alignement des rectrices mâchoires aux petites dents pointues position basse de son orteil retourné Une longue queue osseuse

112 Dans ce cladogramme des Coelurosaures, les taxons (ou branches) disparus sont en rouge, et les séparations entre les branches (noeuds) sont indiqués par un point noir.

113 La diversité actuelle des Mammifères est réduite par rapport à leur diversité fossile. 79% des genres et 71% des Familles de mammifères connus sont fossiles FossilesTotaux 300 Familles425 familles 4079 genres5162 genres LES MAMMIFERES

114 Arbre adapté de Murphy W.J., Pevzner P.A. et O'Brien S.J Mammalian phylogenomics comes of age. Trends in Genetics. 20(12): AFROTHERIA EURASIE : EUARCHONTOGLIRE LAURASIATHERIA XENARTHRA

115 Les PRIMATES

116 Lemur catta Saimiri oerstedi (Hylobatidae) Cercopithecus aethiops Gorilla gorilla Pongo pygmeus

117 Arbre phylétique de l'ordre des Primates (Histoire d'ancêtres, numéro spécial du Musée de l'Homme, 1998).

118 Les premiers Primates, il y a 70 MA à la fin du Crétacé Les premiers Simiens, il y a 50 MA à l'Eocène Les premiers Catarhiniens, il y a 33 MA au début de l'Oligocène

119 Caractères anciens conservés : ¬ Clavicules et membres à 5 doigts ¬ Denture complète non spécialisée Quelques caractères évolués: ¬ Os du bras mobiles : radius et cubitus ¬ Os de la jambe séparés : tibia et péroné ¬ Pouces opposables et ongles plats (au lieu de griffes) ¬ Inclusion des testicules dans le scrotum ¬ Réduction du museau et de l’olfaction ¬ Urètre et vagin complètement séparés chez les femelles ¬ Présence d’une barre post-orbitaire (jonction des os frontal et zygomatique) ¬ 1 seule paire de mamelles ¬ Orientation frontale des orbites : vision binoculaire ¬ Développement de l'encéphale à nombreuses circonvolutions de surface (gyrencéphales)

120 Les PLATYRRHINIENS (Singes sudaméricains : Sapajou, Ouistiti) ¬ Nez aplati aux narines s'ouvrant vers l'extérieur ¬ Queue souvent préhensile Les CATARRHINIENS ¬ Nez étroit aux narines s'ouvrant vers le bas ¬ Placenta discoïde ¬ Queue non préhensile SIMIIFORMES La super-famille des CERCOPITHECOIDEA (Macaques, Mandrills) ¬ Molaires à 4 tubercules reliées 2 à 2 par des crêtes super famille des HOMINOIDEA ¬ Disparition totale de la queue externe ¬ Maxillaire saillant ¬ Nette séparation du pouce et de l'index

121 La famille des HYLOBATIDAE (Gibbons et Siamang) ¬ Bras et mains extrêmement allongés ¬ Démarche bipède (au sol) La famille des PONGIDAE (Orang- outan) ¬ Représentée par une unique espèce, l'Orang-outan La famille des HOMINIDAE ¬ Très grande taille, grand dimorphisme sexuel ¬ Adaptations vers une vie plus terrestre : bras moins longs Les Hominoidea

122 Cladogramme A résultant de la comparaison de caractères morphologiques et anatomiques A - Séparation entre le groupe des Homininae et Paninae B - Séparation entre le groupe des Gorilla et des Pan C - Séparation entre troglodytes et paniscus Cladogramme B prenant en considération la comparaison du caryotype et les données d'analyses moléculaires A - Séparation entre le groupe des Gorillinae et Homininae B - Séparation entre le groupe des Homo et des Pan C - Séparation entre troglodytes et paniscus PANINAE HOMININAE

123 Arbre phylogénique des Primates construit à partir de l'analyse comparative des caryotypes et des accidents chromosomiques (des Primates actuels)

124 Arbre phylogénique obtenu par la comparaison des myoglobines de quelques Primates actuels (logiciel Evolmol)

125 Conclusions sur les Deutérostomiens 1)Ils apparaissent comme un groupe stable. 2) L’embranchement des Vertébrés connu pour ces 5 classes (Poissons, Amphibiens, Reptiles, oiseaux et Mammifères) subit des modifications importantes : - Les poissons et les reptiles ne sont que des grades - Les oiseaux et les Mammifères sont monophylétiques - Les « amphibiens » sont paraphylétiques parce que des fossiles de ce grade sont plus proches des amniotes qu’ils ne le sont de tout autre amphibien actuel ou fossile. Si l’on exclut les fossiles, les trois groupes d’amphibiens actuels (anoures, urodèles, gymnophiones) constituent bien un groupe monophylétique, les lissamphibiens.

126 CONCLUSIONS Générale Une démarche encore jeune Il y a des point positifs dans cette démarche Les principaux résultats sont les suivants a) Le clade des Bilatériens est robuste. Ils sont nettement séparés des éponges, des Cnidaires et des Cténaires (la monophylie de ces 3 groupes étant incertaine). b) Le découpage des protostomiens en deux grands clades est la modification majeure : - Les Arthropodes sont rapprochés des Nématodes pour former les Ecdysozoaires (Arguinaldo et al 1997), d’une part et - les Lophophorates sont rapprochés des Annélides pour former le clade des Lophotrochozoires, d’autre part. c) Les Deutérostomiens semblent être un groupe stable et robuste

127 Il reste beaucoup de points à éclaircir... Et à convaincre...

128 Lecointre G., Le Guyader H Classification phylogénétique du vivant. Belin, Paris, 543 pp. Lévêque C. & Mounolou J.C Biodiversité. Dunod, Paris, 248 pp. Tassy P L’arbre à remonter le temps. Latitude, Paris, 388 pp. Références bibliographiques


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