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Professeur SAALAOUI Ennouamane Filière fondamentale: SVI Année universitaire 2011/2012 Semestre S4.

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1 Professeur SAALAOUI Ennouamane Filière fondamentale: SVI Année universitaire 2011/2012 Semestre S4

2 La glycolyse Le 18 Avril 2012 Suite le 25 Avril 2012

3 La glycolyse Chaîne de réactions impliquées dans la transformation du glucose en pyruvate

4 Historique Mise en évidence en 1897 par les frères BUCHNER: Un extrait brut de levure acellulaire était capable de transformer le glucose Harden et Young Un extrait de levure peut transformer le glucose en éthanol à condition quil y est un excès de P mais lorsque la quantité de P était limite, il y avait accumulation du Fructose 6P mais on pouvait Induire la transformation du glucose en éthanol par laddition de lArséniate 1940: Séquence complète de la glycolyse graçe aux travaux de: Embden Meyerhof. Barnass- Neuberg- Cori-Warburg

5 (1) Glucokinase Hexokinase DHAP F1-6 diP PiPi 1-3 DiPG G3P 3PG 2PG

6 Rappel:Transport du glucose

7 G= -8 et G ° =-4 Km = 0,1 mM *Faible activité héxokinase saccompagne de forte affinité de lHb pour O 2 (problème de livraison deO 2 aux tissus) ETAPE 1: Hexokinase

8 Courbe doxygénation dérythrocytes % de saturation en O Normale -HK -PK P O 2 (Torr)

9 Hexokinase G= G°= Kcal/mole

10 G= -0.6 et G ° =+0.4 D O D H OH C C H C OH C= O R R D OH C C OH R

11 G= -5.3 et G ° =-3.4, ADP,Pi …) GTP ATP PFK XTP

12 Effet pasteur et effet glucose Effet Pasteur: –Linhibition de la fermentation par la respiration (découvert chez la levure) car lATP produit par la CR inhibe la PFK Effet glucose Quantité de glucose pour synthétiser telle ou telle quantité dATP. Il faut beaucoup plus de Glucose en fermentation quen respiration Le flux du glucose sera plus grand en anaérobiose quen aérobiose Passage de laérobiose à lanaérobiose (décapiter la tête)

13 Mécanisme de la réaction P NH 2 SH NH 2 + F16-DiP NH + S.. NH 3 + P C - F16-DiP Base de Schiff (Iminium) -H 2 O G= -0.3 et G ° =+5.7 G3P P NH + SH NH 2 C - DHAP DHAP P + +H 2 O Aldolase ES Fructose1,6diP 2 Trioses P

14 G= +0.6 et G ° =+1.8 Le DHAP et le G3P sont crucieux: gluconéogénèse et chez les plantes ils participent aux réactions obscures de la photosynthèse. DHAP synthèse des phospholipides K éq = donc rapport 20:1 or dans la cellule réel cest 7.5 : mM et 18.5 mM G= +0.6 et G ° =+1.8 Position dans le GlucosePosition dans le G3P C3 ou C4C1 C2 ou C5C2 C6 ou C1C3

15 Mécanisme de lisomérase N N H OHHC C=O O O=P-O - H-C-H O-O- H H N H +

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17 Étude de la réaction 4 de la glycolyse Supposons que K = Pour obtenir un T, il faut 10 5 frc Si [T]= M donc pour la [frc]= M La mesure de G° ne prévoit pas tjr le sens de la réaction surtout quand la K dépend des concentrations dont les coefficients stoechiométriques sont différents La vitesse des réactions et les flux métaboliques ??? Frc 2 trioses [T] 2 K= [T] 2 [F] Y =a X X Y Y =a X 2 Plus on augmente X plus Y augmente plus a b c d ad flux métabolique C6 C3

18 Régulations métaboliques Si une réaction est irréversible, la vitesse de la réaction correspond au flux métabolique Donc des réactions doivent réassurer la resynthèse par exemple du glucose( GLC1P et GLC6P) ou les coenzymes (fermentation permet la réoxydation du NADH cytoplasmique qui ne diffuse pas à lintérieur de la mitochondrie où se fait la CR) NADH + H + + pyruvate lactate + NAD+ Fermentation lactique (muscle) Pyruvate CO 2 + Acétaldéhyde + NADH + H + Éthanol + NAD + HCH 3 -CH 2 OH Fermentation alcoolique (levure) Ici pas de synthèse dATP lors de la réoxydation Shunt: DHAP + NADH + H + Glycérol-P + NAD + M E M I NADH DH Glycérol-P DH DHAP

19 Régulation hormonale Le flux du Glc 6P est soumis à une régulation hormonale selon les tissus: Dans les cellules autres que musculaires, larrivée du Glc dépendra de la régulation de la glycogénolyse du foie qui sera régulée par le glucagon qui –va moduler la production du Glc1P en activant la glycogènolyse (activer ladénylate cyclase) –Va moduler le flux du glucose de la cellule hépatique vers le sang Le flux du glc du sang vers les cellules sera modulé par linsuline qui activera lincorporation du Glc par la cellule en augmentant la perméabilité des cellules pour le Glc.

20 Néoglucogenèse

21 G= -0.4 et G ° = Thiohémiacétal LArséniate (AsO 4 3- est un poison car le 1Arséno3-phosphoglycérate Pas de synthèse dATP 1.38 mM denzyme dans le muscle

22 G= +0.3 et G ° = Diphosphoglycérate G°=

23 La PGK Le déficit en phosphoglycérate kinase (PGK) est un trouble métabolique caractérisé par des combinaisons variables *d'anémie hémolytique chronique non sphérocytaire, de myopathie se manifeste par une intolérance à l'exercice, une faiblesse musculaire, des crampes, une myalgie et des épisodes de myoglobinurie Un déficit intellectuel est fréquent. de diverses manifestations neurologiques. des migraines hémiplégiques, une épilepsie, une ataxie et des tremblements. Le déficit en PGK est transmis selon un mode lié au chromosome X et la plupart des patients sont des hommes hémizygotes. Cependant, les femmes hétérozygotes peuvent présenter un degré variable d'anémie hémolytique Le diagnostic prénatal est réalisable pour les familles avec un cas index. Des transfusions sanguines sont nécessaires pour les patients avec une anémie sévère chronique.

24 Déplacement d un phosphate : Phosphoglycérate mutase Muscle (dimère 54000) levure (tetramère ) Lintermédiaire 2.3diPG et les deux résidus histidine qui servent de donneur et daccepteur de phosphate doù le déplacement vers lun ou lautre dépendra du flux métabolique : consommation de glc donc bcp de 2PG gluconéogenèse Rn en faveur de 3GP G= +0.2 et G ° =+1.1 K éq = 0.18

25 G= -0.8 et G ° =+0.4 PEP Kcal/mole -4.21Kcal/molePEP Enolase : Dimère Mn 2+ puis Mg 2+ OH

26 G= -4 et G ° =-7.5 Kcal/mol Rôle inverse que celui de lhéxokinase car laugmentation de la PK diminue laffinité des éryhtrocytes pour loxygène

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28 1.6 di

29 1.3 Di

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31 + 2Pi + 2ADP+ 2NAD + + 2NADH + 2H + + 2H 2 O

32 2

33 +O 2 -O 2

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38 Néoglucogenèse:pyr…PEP Le G pour le clivage du groupement carboxyle est de – 4,7 Kcal/mol, ce qui permet à la carboxybiotine de transférer le CO2 à des accepteurs sans addition dénergie libre supplémentaire.

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41 Absorption des glucides, glycolyse et néoglycogénèse


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