ANATOMIE FONCTIONELLE DES SYSTEMES SENSORI - MOTOR Marc Braun 2009 Neuroradiologie, Anatomie & INSERM U 947 Faculté de médecine – Nancy Université.

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1 ANATOMIE FONCTIONELLE DES SYSTEMES SENSORI - MOTOR Marc Braun Neuroradiologie, Anatomie & INSERM U 947 Faculté de médecine – Nancy Université France

2 SENSIBILITE GENERALE TACT FIN ET DISCRIMINATION TACTILE
SENSIBILITE A LA PRESSION, TOUCHER APPUYEE, VIBRATOIRE, SENS DE POSITION ET DU MOUVEMENT DES MEMBRES DOULEUR et TEMPERATURE

3 VOIES SOMESTHESIQUES TROIS NEURONES
PREMIER NEURONE (UNIPOLAIRE) : DENDRITE OU AXONE PERIPHERIQUE : TRONC NERVEUX ET PLEXUS vers LES EXTREMITES DES RECEPTEURS SPECIFIQUES +++ CORPS CELLULAIRE : GANGLION SPINAL ANNEXE A LA RACINE DORSALE OU LES GANGLION HOMOLOGUE des NC V, VII, IX, X. AXONE CENTRAL : ENTRE DANS LA MOELLE EPINIERE ou LE TRONC CEREBRAL

4 QUEUE DE CHEVAL

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6 SENSIBILITE FINE, VIBRATOIRE, SENS DE POSITION ET DU MOUVEMENT DES MEMBRES
AXONE DU PERMIER NEURONE PENETRE DANS LA M. EPINIERE MEDIALt DANS LE CORDON DORSAL AJOUT PROGRESSIF ET ET ASCENDANT (SOMATOTOPIE) tractus GRACILE : sacré, lombaire et thoracique tractus CUNEIFORME : cervicale (mbre sup)

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9 SENSIBILITE FINE, VIBRATOIRE, SENS DE POSITION ET DU MOUVEMENT DES MEMBRES
PREMIERS NEURONES : SYNPASE SECOND NEURONES : DANS LES NOYAUX GRACILE ET CUNEIFORME (BULBE CAUDAL) AXONES DECUSSENT LEMNISCUS MEDIAL NOYAU POSTEROLATERAL VENTRAL (THALAMUS) Nieuwenhuys 2008

10 TROISIEME NEURONE : NOYAU VENTRAL POSTEROLATERAL (THALAMUS)
SENSIBILITE FINE, VIBRATOIRE, SENS DE POSITION ET DU MOUVEMENT DES MEMBRES TROISIEME NEURONE : NOYAU VENTRAL POSTEROLATERAL (THALAMUS) SOMATOTOPIE : MBRE INF CONTRALATERAL (LATERALt) & MBRE SUP (MEDIALLt) Nieuwenhuys 2008

11 SENSIBILITE FINE, VIBRATOIRE, SENS DE POSITION ET DU MOUVEMENT DES MEMBRES
TROISIEME NEURONE : AXONES : FIBRES THALAMO -CORTICALES CAPSULE INTERNE (partie la plus postérieure)

12 SENSIBILITE FINE, VIBRATOIRE, SENS DE POSITION ET DU MOUVEMENT DES MEMBRES
4ème NEURONES dans GYRUS POSTCENTRAL (S I : cortex somesthésique primaire) Nieuwenhuys 2008

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14 VOIES DE LA DOULEUR & TEMPERATURE
DOULEUR « RAPIDE » ET « TOUCHE-PIQUE » : SYSTEME NEOSPINO-THALAMIQUE. DOULEUR LENTE : SYSTEMES PALEOSPINOTHALAMIQUE & SPINO – RETICULO - THALAMIQUE

15 VOIES DE LA DOULEUR & TEMPERATURE
AXONE DU PERMIER NEURONE PENETRE DANS LA M. EPINIERE : FASCICULE DORSO LATERAL (LISSAUER) SYNAPSE & COLLATERALES ZONE ENTREE CORNE DORSALE (DREZ) LAMINA I-VI

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18 VOIES DE LA DOULEUR & TEMPERATURE
SECOND NEURONES LAME I-VI AXONE CENTRAL DECUSSATION VENTROMEDIALE (canal central) CORDON LATERAL (SOMATOTOPIE)

19 DOULEUR & TEMPERATURE SECOND NEURONE : TRACTUS SPINO-THALAMIC TOUTE LA HAUTEUR DU TRONC CEREBRAL Collatérales : NOYAUX REFLEXES DU TRONC CEREBRAL THALAMUS Nieuwenhuys 2008

20 DOULEUR & TEMPERATURE TROISIEME NEURONES : THALAMUS
Nieuwenhuys 2008 TROISIEME NEURONES : THALAMUS VENTRAL POSTERO SUPERIEUR VENTRAL POSTERO INFERIEUR VENTRAL MEDIAL post INTRA LAMINAR (DOULEUR LENTE)

21 DOULEUR & TEMPERATURE TROISIEME NEURONE : AXONES : FIBRES THALAMO -CORTICALES CAPSULE INTERNE (partie la plus postérieure)

22 DOULEUR & TEMPERATURE 4ème NEURONES
GYRUS POSTCENTRAL (S I cortex primaire) (localisation, acuité et intensité de la douleur « pique », chaleur et froid) S II INSULA POSTERIEUR GYRUS CINGULAIRE Nieuwenhuys 2008

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24 SYSTEME MOTEUR Structures : Principales voies motrices Cortex cérébral
Noyaux Gris Centraux Tronc cérébral Cervelet Moelle Epinière Principales voies motrices Origine corticales Tractus corticospinal (pyramidal) Tractus corticopontocérébelleux Tractus corticobulbar (nucléaire) Autres tractus corticofugues Origine sub-corticales Mésencéphale Pont Bulbe

25 Le système moteur consiste en :
SYSTEME MOTEUR Le système moteur consiste en : 5 Groupes de Neurones Voies différents Dont les activités intégrées permettent des mouvements continus et calibrés.

26 CONTROLE CORTICAL DES MOUVEMENTS 3 AIRES CONTIGUES
CORTEX MOTEUR PRIMAIRE (BA 4) CORTEX PREMOTEUR (BA 6) (ASSOCIATION) AIRE MOTRICE SUPPLEMENTAIRE (SMA)(BA6)

27 CORTEX MOTEUR CTX PRIMAIRE MOTEUR (M1) HOMONCULUS INVERSE
BRODMANN AIRE 4 BETZ Cellules AIRE 3a (FOND S. Central) (reçoit des informations musculaires via le thalamus) HOMONCULUS INVERSE REPRESENTATION NON FIXEE Aff : N. dentelé controlat via n. rouge et and ventral and lateral thalamus ventral et latéral) MOUVEMENTS FINS (DOIGTS)

28 CORTEX PRE MOTEUR SURFACE LATERALE
AIRE 6 PREMOTEUR DORSAL et VENTRAL Nieuwenhuys 2008

29 CORTEX PRE MOTEUR SURFACE MEDIALE
AIRE 6 AMS & pre AMS et CINGULAIRE (Cortex Médial PreFrontal) Nieuwenhuys 2008

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31 CORTEX PRE MOTEUR COMPORTE DES PROGRAMMES NEURONAUX DE RECRUTEMENT
CREATION DE MOUVEMENTS COMPLEXES Projections descendantes : cortico-reticulaire (substance reticulée motrice) tractus réticulo-spinal muscles axiaux et proximaux Mouvements coordonnés du tronc, avant-bras et les doigts Projections cortico-corticales

32 AIRE MOTRICE SUPPLEMENTAIRE (SMA- BA 6)
SMAMS : Homunculus grossier Répétition mentale des mouvements PreSMA : Nieuwenhuys 2008

33 CORTEX PARIETAL CAUDAL
BA 5 & 7 AIRES ASSOCIATIVES SENSITIVES ACTIVITES MOTRICE DANS UN CONTEXTE SPATIAL PREDETERMINE. ELABORATION OF A INDIVIDUAL MAP (extrapersonal space) INTEGRATING visual, acoustic, somesthetic, proprioceptive and vestibular informations. If LESIONS : CONTROLATERAL TACTILE OR VISUAL NEGLECT

34 AIRES et VOIES DU LANGAGE
AIRE DE BROCA (F3, 45 et 44) VOIE DORSO-LATERALE : FAISCEAU ARQUE VOIE VENTRALE : Fx Fronto-Occipital inférieur (sous l’INSULA) AIRE DE WERNICKE (Gy. Supra-marginal 40 et Angulaire 39, aires Visuelles 17-19)

35 AIRES DU LANGAGE Syn. de disconnexions Geschwind

36 CYTO-ARCHITECTONIE VARIABILITE surtout 44

37 SYNTAXE (DOMINANT) ou la forme de la phrase
AB 44 (pars opercularis) traite l’information syntaxique (Dapretto et Bookheimer Neuron 24: , 1999 à 3T) L’aspect sémantique (sens) de la phrase : AB 47 (pars orbitalis) (id) EFFERENCES VERS AIRE 4 (Muscles LANGUE, LARYNX et LEVRES)

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39 INSULA

40 BROCA – WERNICKE NOMENCLATURE AIRE DE BROCA : AIRE DE LA MOTRICITE DU LANGAGE : AB 44/45 Pars OPERCULARIS ET UNE PETITE PARTIE DE LA PARS TRIANGULARIS DANS L’HEMISPHERE DOMINANT (SPECIALISE) ACTIONS : - GENERE LE SIGNAL POUR QUE LA MUSCULATURE PRODUISE DES SONS INTELLIGIBLES - IMPLIQUE DANS L’INITIATION DE LA PAROLE, PARTICIPE A L’ORGANISATION DES PROCESSUS ARTICULATOIRES ET - L’ ELABORATION MUETTE DE LA PAROLE

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43 AIRES 44 et 45 SPECIALISATION HEMISPHERIQUE

44 Comment les activer ? Paradigmes de Fluence Verbale (Parmi les tâches les plus complexes ) : GENERER DES VERBES GENERER DES MOTS FORMATION CATÉGORIELLE DE MOTS COMPLETER DES MOTS A PARTIR D’UNE RACINE INITIALE (par ex. TRO….- TROPHEE OU TROPICAL) INDEX DE LATERALISATION SFA Somme des activations des voxels d’un cluster avec les coordonnées proches IL = SFAg - SFAdt / S FAg + SFAdt GENERER DES VERBES A PARTIR DE NOM PRESENTES (PAR EX : VOITURE – CONDUIRE) GENERER DES MOTS A PARTIR D’UNE LETTRE PRÉSENTÉE ORALEMENT OU VISUELLEMENT (PAR EX. C – CHIEN,) FORMATION CATÉGORIELLE DE MOTS ( par ex: NOM DE VILLES – NANCY) COMPLETER DES MOTS A PARTIR D’UNE RACINE INITIALE (par ex: TRO….- TROPHEE OU TROPICAL)

45 SPECIALISATION GAUCHE

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47 AIRE DE DRONCKERS Nature 384 : 159-161, 1996
Gyrus precentral de l’insula dans les gyri courts de l’insula antérieur Stimulation profonde : manque du mot Lésion : Apraxie orale Confirmée par les études en IRMf (C.J. Price et al NeuroImage 20 (2003) S30–S41) APRAXIE ORALE : DESORDRE DE LA PLANIFICATION DE LA PAROLE (MAUVAIS ENCHAINEMENT DE LA SEQUENCE MUSCULAIRE DES MOUVEMENTS ORAUX ET DESYNCHRONISATION DES MUSCLES LARYNGES. PHARYNGES DES LEVRES AVEC UNE DISSOCIATION AUTOMATICO-VOLONTAIRE) SOUVENT ASSOCIEE A L’ APHASIE MOTRICE

48 APRAXIE ORO-FACIALE

49 AIRES DE LA SYNTHESE DU LANGAGE
INPUT VISUEL ET AUDITIF Nieuwenhuys ème Ed p 620

50 Analyse sensorielle (Wernicke)
TRES MAL DEFINIE AIRES MULTIMODALES AB 40, 39, 22 et 37 DOMINANT : GSM, GA, GTS et GTM postérieur Fonctions : Reconnaissance de la parole perçue par le Gyrus de Heschl Lésions : APHASIE SENSORIELLE TRES MAL DEFINIE / PORTION LA PLUS CAUDALE DU GTS (22) ET DE PLANUM TEMPORAL AIRES MULTIMODALES :

51 Interconnexion Faisceau Arqué (ou F.Long. Supérieur)
Classiquement entre AB22 et AB44 Topographie : Entre le lobe temporal postérieur, Fissure latérale , GSM, Insula profonde, F3 Mylotopie mal systématisée (Catani et al)

52 Fx ARQUE M.Catani et al Ann Neurol 2005;57:8-16

53 Aphasie de Conduction Erreurs phonétiques et de répétition des mots (surtout grammaticaux courts : le, si, est…)

54 PROJECTIONS DESCENDANTES DU CORTEX MOTEUR Nombreuses voies & Tractus
Moelle épinière Noyau Rouge PONT Substance réticulée du tronc cérébral THALAMUS STRIATUM NOYAUX DU TRONC CEREBRAL

55 TRACTUS CORTICO SPINAL
30% Origine du BA 4 et 5% issus des cellules pyramidales. 20 % de BA 6 40 % du LOBE PARIETAL Trajet : Centre ovale Bras postérieure de la capsule interne Central dans le pédoncule cérébral Dispersion par les noyaux pontiques Décussation in the medulla oblongata et Se terminent sur les interneurones ou motorneurones alpha de la moelle épinière. Nieuwenhuys 2008

56 CORTEX – PONT CERVELET Fibres corticopontocerebelleuses constituent le faisceau le plus volumineux des fibres corticofuges. Origines : les cortex moteur et somesthésiques et font synapse sur les noyaux pontiques. De là, PCM puis cortex hémisphères cérébelleux. Nieuwenhuys 2008

57 LOBE CEREBELLEUX FLOCCULONODULAIRE
COORDINATION DES MUSCLES PARAXIAUX RESPONSABLE DE L’EQUILIBRE SYNDROME CLINICAL : ATAXIE TRONC Young & Young

58 LOBE CEREBELLEUX ANTERIEUR
CORTEX VERMIEN & PARAVERMIEN COORDINATION MOUVEMENTS MEMBRES INTENSES CONNEXIONS AVEC M EPINIERE (tractus spinocerebelleux dorsal (SEP and Friedreich ataxie) ROMBERG + Young & Young

59 LOBE CEREBELLEUX POSTERIEUR
CONNEXIONS RECIPROQUES MASSIVES AVEC LE CORTEX CEREBRAL SYNDROME LOBE POSTERIEUR : PERTE DE COORDINATION DES MOUVEMENTS VOLONTAIRES (ADIADICOKINESIE) PATIENT INCAPABLE DE DIRIGER LE MEMBRE VERS LA CIBLE (HANDICAPE PAR UN TREMBLEMENT DE MOUVEMENT) Young & Young

60 TRACTUS CORTICO THALAMIQUES
Fibres corticothalamiques sont originaires des aires corticales qui recoivent les projections thalamiques et servent de MECHANISME de contrôle en retour. Nieuwenhuys 2008

61 ACTIVITES MOTRICES TRONC CEREBRAL - Mésencéphale
Le tractus rubro-spinal est facilitateur des neurones fléchisseurs et inhibiteur des extenseurs Partie du système extra-pyramidal, connections polysynaptiques, bilaterales aux motoneurones spinaux permettant une adaptation posturale bilatérale et reflexe Un contrôle du tonus musculaire au cours du mouvement. Nieuwenhuys 2008

62 ACTIVITES MOTRICES TRONC CEREBRAL
Tractus d’origine subcorticale proviennent : - Le tractus rubro-spinal est facilitateur des neurones fléchisseurs et inhibiteur des extenseurs - Le pont : tractus vestibulospinal et reticulospinal pontique le contrôle de la position de la tête Facilitateur des neurones moteurs extenseurs et inhibition des motoneurones fléchissseurs. Nieuwenhuys 2008

63 ACTIVITES MOTRICES TRONC CEREBRAL
Tractus d’origine subcorticale proviennent : - Le tractus rubro-spinal est facilitateur des neurones fléchisseurs et inhibiteur des extenseurs - Le pont : tractus vestibulospinal et reticulospinal pontique le contrôle de la position de la tête Facilitateur des neurones moteurs extenseurs et inhibition des motoneurones fléchissseurs. - le bulbe (tractus bulbo-réticulospinal, même action que le tractus rubro-spinal).

64 Fonctions exécutives et CORTEX PREFRONTAL
CAPACITES D’ADMINISTRATION PLANIFICATION JUGEMENT

65 CORTEX PREFRONTAL CORTEX SENSITIF :
DONNE DU SENS AU MESSAGE CORTEX PREFRONTAL INTERPOSE ENTRE : CORTEX MOTEUR ET CORTEX SENSITIF INTERFACE ENTRE PERCEPTION ET ACTION

66 CORTEX PREFRONTAL ADAPTATION :
PREPARE DE NOUVEAUX SCHEMAS DE COMPORTEMENT INHIBE L’ACTION AUTOUR DE PROCEDURE SURAPPRISES ACTION INDIVIDUELLE (PERSONNELLE)

67 CORTEX PREFRONTAL SEUL CORTEX A RECEVOIR DES AFFERENCES DE TOUS LES CORTEX Y COMPRIS L’HYPOTHALAMUS (INTEGRATION DES FONCTIONS VEGETATIVES ET D’HOMEOSTASIE)

68 CORTEX PREFRONTAL Ctx pre FRT Plan° et contrôle

69 CORTEX PREFRONTAL Ctx Sensitif Associatif Ctx pre FRT
(Stimuli Environnementaux) Ctx pre FRT Plan° et contrôle

70 CORTEX PREFRONTAL Ctx Sensitif Associatif Système limbique Ctx pre FRT
(Stimuli Environnementaux) Système limbique (messages internes) Ctx pre FRT Plan° et contrôle

71 CORTEX PREFRONTAL Ctx Sensitif Associatif Système limbique Ctx pre FRT
(Stimuli Environnementaux) Système limbique (messages internes) Ctx pre FRT Plan° et contrôle Système hippocampique (expériences passées)

72 CORTEX PREFRONTAL Ctx Sensitif Associatif Système limbique Ctx pre FRT
(Stimuli Environnementaux) Système limbique (messages internes) Ctx pre FRT Plan° et contrôle Système hippocampique (expériences passées) NOYAUX GRIS (dont Hypothalamus)

73 CORTEX PREFRONTAL Ctx Sensitif Associatif Ctx MOTEUR Système limbique
(Stimuli Environnementaux) Ctx MOTEUR Exécution Système limbique (messages internes) Ctx pre FRT Plan° et contrôle Système hippocampique (expériences passées) NOYAUX GRIS (dont Hypothalamus)

74 CORTEX PREFRONTAL Ctx Sensitif Associatif Ctx MOTEUR Système limbique
(Stimuli Environnementaux) Ctx MOTEUR Exécution Système limbique (messages internes) Ctx pre FRT PLANIFICATION et contrôle Système hippocampique (expériences passées) NOYAUX GRIS (dont Hypothalamus)

75 Mémoire de travail Bases Neuronales
Exp de Furster et Alexander 1971 Décharge neuronale du macaque pendant la phase d’attente (Schémas)

76 Mémoire de travail CORTEX PREFRONTAL DEUX PHENOMENES
MAINTIEN D’INFORMATIONS Mémorisation à long-terme Organisation de la réponse par une programmation de l’action à venir en fonction des informations maintenues. MANIPULATION DE L’INFORMATION (JB Pochon et Dubois IRMf 2001 PNAS)

77 MANIPULATION ET MAINTIEN DE L’INFORMATION
MAINTIEN : PARIETAL BILATERAL PLANIFICATION PREFRONTAL DROIT (JB Pochon et Dubois IRMf 2001)

78 Comportements dirigés vers un but
ANALYSE DE L’ ENVIRONNEMENT

79 Comportements dirigés vers un but
ANALYSE DE L’ ENVIRONNEMENT

80 Comportements dirigés vers un but
ANALYSE DE L’ ENVIRONNEMENT ANALYSE D ‘INFORMATIONS PERTINENTES

81 Comportements dirigés vers un but
ANALYSE DE L’ ENVIRONNEMENT ANALYSE D ‘INFORMATIONS PERTINENTES

82 Comportements dirigés vers un but
ANALYSE DE L’ ENVIRONNEMENT ANALYSE D ‘INFORMATIONS PERTINENTES Mémoire de travail

83 Comportements dirigés vers un but
ANALYSE DE L’ ENVIRONNEMENT PLANIFICATION ANALYSE D ‘INFORMATIONS PERTINENTES Mémoire de travail

84 Comportements dirigés vers un but
ANALYSE DE L’ ENVIRONNEMENT PLANIFICATION ANALYSE D ‘INFORMATIONS PERTINENTES Mémoire de travail

85 Comportements dirigés vers un but
ANALYSE DE L’ ENVIRONNEMENT REPONSE PLANIFICATION ANALYSE D ‘INFORMATIONS PERTINENTES Mémoire de travail

86 Comportements dirigés vers un but (explique le test Wisconsin)
Recalibrage si inadéquation entre réponse et environnement ANALYSE DE L’ ENVIRONNEMENT REPONSE PLANIFICATION ANALYSE D ‘INFORMATIONS PERTINENTES Mémoire de travail

87 LE MALADE FRONTAL N’INTEGRE PLUS SES ERREURS
NE CHERCHE PLUS A BIEN FAIRE LA SIGNIFICATION DE « c’est perdu » Mais ceci n’explique pas tout LA SIGNIFICATION DE « c’est perdu » insuffisamment puissante pour modifier son comportement Perte de valence émortionnelle

88 CALCUL MENTAL Simon et al Neuroimage 2004, 23:

89 ATTENTION Simon et al Neuroimage 2004, 23:1192-1202
Modifié de Nieuwenhuys 2007

90 TRAVAIL RESOLUTION FAUSSES EQUATIONS
Menon, Hum Brain Mapp :

91 RESOLUTION d’ERREURS (distractibilité du syn. Frontal)
Menon, Hum Brain Mapp :

92 AIRES FRONTALES DE L’OCULOMOTRICITE
GYRUS FRONTAL MOYEN PORTION POSTERIEURE AIRE 6 AIRE PRINCIPALE + AIRE SUPPLEMENTAIRE

93 CORTEX ORBITO-FRONTAL
Vues Inférieures Face médiale

94 CORTEX ORBITO-FRONTAL RECOMPENSES
Expériences de Schultz et Tremblay 1998 neurones anticipateurs activés par la valence affective A VENIR LESIONS ORBITO-VENTRALES et Jeu de Poker (Bechara et Damasio, 94 et 96) DESACTIVATION CINGULAIRE (JB Pochon 2002 PNAS) A. Expériences de Schultz et Tremblay 1998 Quand le singe performe bien, il reçoit une récompense (une goutte d’eau sucrée) ; puis on indique au singe le type de récompense qu’il recevra s’il réussit la tâche ; ceci crée un état mental dans lequel le singe va anticiper la récompense. Décharge ctx orbito-frontal latéral neurones anticipateurs activés par la valence affective A VENIR B. LESIONS ORBITO-VENTRALE et Jeu de Poker (Bechara et Damasio, 94 et 96) C. DESACTIVATION CINGULAIRE (JB Pochon 2002 PNAS) activation PFRT droite et désactivation émotionnelle cingulaire (BA 25) : subgenual PFC pour empêcher le facteur émotionnel d’être contreproductif (étude menée chez les étudiants en médecine) Deux choix ; - Tas de cartes A gain importants (1000 euros) mais pertes possibles encore plus majeures (5000 €) - Tas de cartes B gain faibles (50 euros) mais pertes possibles plus faibles (10 €) ; En jouant, le patient frontal continuera à jouer avec le tas A alors que le joueur non frontal comprendra rapidement qu’il doit être prudent et finalement repartir avec un gain plus faible mais tangibles.

95 CONCLUSION I 1. Les principales voies motrices ont une origine corticale et sous-corticale. 2. Les fibres corticospinales prennent naissance des aires motrices et premotrices, descendent à travers le cerveau, croisent la ligne médiane et se terminent sur des interneurones ou des motoneurones de la moelle épinière. 3.Les fibres corticopontocérébelleuses constituent la majeure partie des fibres of corticofuges. Elles proviennent des cortex moteurs et premoteur et font synapse dans les noyaux pontique puis vers le néocervelet.

96 CONCLUSIONS II 4. Les fibres corticothalamiques ont pour origine les aires corticales et elles recoivent des projections thalamiques créant des mécanismes de contrôle. 5. Les tractus d’origine subcorticale naissent Du noyau rouge mésencéphalique (rubrospinal), Des noyaux pontiques (vestibulospinal and pontine reticulospinal tractus) Du bulbe (tractus medullar reticulospinal). Tous appartiennent au système extra-pyramidal, polysynaptique, bilatéral avec des connexions avec des neurones moteurs permettant des réflexes de postures et d’adaptation du tonus.