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Le Fonctionnement Energétique Document élaboré par Mr: TOUALBIA.N Conseiller en Sport.

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1 Le Fonctionnement Energétique Document élaboré par Mr: TOUALBIA.N Conseiller en Sport

2 Afin de produire des tensions, le système contractile du muscle a besoin dun apport énergétique qui est assuré par la dégradation dun composé cellulaire extrêmement riche en énergie( ATP adénosine triphosphate ). LATP est notre unique monnaie énergétique.

3 LA.T.P : Lénergie libérée au cours de la dégradation des aliments nest pas directement utilisée pour fournir du travail musculaire. Elle est employée pour fabriquer un autre composé chimique appelé lA.T.P, qui est emmagasiné dans toutes les cellules musculaires. Cest à partir de lénergie libérée par la dégradation de lA.T.P que la cellule peut effectuer le travail qui lui est propre.

4 La molécule dA.T.P est faite dun composé complexe, lAdénosine et de (03)trois parties simples appelées groupement phosphates. Les liaisons entre les deux groupements terminaux représentent DES LIAISONS PHOSPHATES RICHES EN ENERGIE.

5 ADENOSINE -O-P~O-P~O-P- OH OOO OH TRIPHOSPHATE

6 Tous les processus énergétiques utilisent de lATP

7 Que se passerait-il si les liaisons sont rompues?

8 -O-P~O-P- OH OO OH ADENOSINE DIPHOSPHATE 1ere rupture ATP + H2O ADP + P + H+ (+ ENERGIE) ATPase

9 -O-P- OH O OH ADENOSINE MONOPHOSPHATE 2eme rupture

10 Lorsquune liaison phosphate est rompue : - un groupement phosphate est enlevé de la molécule dA.T.P ; - de 7 à 12 Kcal dénergie sont libérées ( 4,8 Kj ) ; - de lAdénosine di-phosphate ( A.D.P ) de même quun phosphate ( Pi ) sont formés. 1cal=4.185 j(la quantité d énergie nécessaire pour augmenter la température dun gramme deau de 14.5° à 15.5°)

11 Cette énergie libérée au cours de la dégradation de lA.T.P constitue la source immédiate dénergie pouvant être utilisée par le muscle pour se contracter.

12 HYDROLYSE ATP ADP Energie Travail 25% Chaleur 75% Mécanique Circulation Digestion Chimique Osmotique Sécrétions glandulaires Production de tissu Transmission nerveuse et musculaire Différentes formes de travail biologique que permet lénergie libérée par lhydrolyse de lATP

13 La réserve de ce composé est très faible comparativement aux besoin exigés par lexercice musculaire, il est donc indispensable quil y ait des mécanismes de recharge pour pouvoir suivre leffort.

14 Au repos, les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6millimoles par kilogramme de muscle frais, ce qui pourrait laisser espérer soutenir 5 à 7 secondes de contractions musculaires à ses seules dépends.

15 Le problème est donc de savoir comment la cellule musculaire est réapprovisionnée en A.T.P quand on sait que le stock intra- musculaire en A.T.P est très limité ?

16 Trois mécanismes assurent la recharge de lATP. Il sagit de : -1/ La dégradation des réserves en phosphocréatine; -2/ La dégradation des réserves de glycogène en labsence de loxygène, avec formation dacide lactique. Ce mécanisme est lié au rôle dune enzyme, le Nad et à loxygène fixé sur la myoglobine; -3/La dégradation des aliments (glucides, lipides, protides ) dans les conditions aérobies et qui aboutit à la formation deau et de gaz carbonique.

17 1° Mécanisme: Le système A.T.P-CP ou système phosphagène

18 2°Mécanisme: La Glycolyse Anaérobie

19 3° Mécanisme: Le système Oxygène La Glycolyse Aérobie

20 Ces trois systèmes qui fournissent lénergie pour la resynthese de lA.T.P, fonctionnent selon le même principe général. L énergie libérée au cours du métabolisme de certains aliments et de la C.P est utilisée pour resynthetiser lA.T.P.

21 A.T.P A.D.P + Pi + ENERGIE Ainsi lénergie sert a « pousser » de la droite vers la gauche la réaction :

22 Deux des trois systèmes métaboliques permettant la resynthèse de lA.T.P sont ANAEROBIES. Il sagit des systèmes A.T.P-C.P et de la Glycolyse. ANAEROBIE veut dire sans oxygène.

23 1°/ Le système A.T.P-CP ou système phosphagène

24 Le système A.T.P-C.P est le plus « simple ».

25 Lénergie libérée est immédiatement disponible pour la resynthèse de lA.T.P. Ainsi à mesure que lA.T.P est dégradée au cours de la contraction musculaire,elle est continuellement resynthétisée à partir de lA.D.P et du Pi grâce à lénergie libérée par la dégradation des réserves de C.P :

26 E NERGIE + A.D.P + Pi A.T.P C.P Pi + C + E NERGIE

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29 La C.P peut être resynthétisée à partir du Pi et de la C grâce à lénergie libérée lors de la dégradation de lA.T.P. Ce processus a lieu au cours de la récupération après un exercice. A ce moment, lénergie nécessaire à la resynthèse de lA.T.P provient de la dégradation des aliments.

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32 Déplétion en phosphagènes après répétition defforts avec une récupération égale à 50 secondes

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34 Conclusion : Le développement de la capacité aérobie doit donc toujours précéder lentrainement de la vitesse, de lendurance de la vitesse et de la puissance musculaire.

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36 Quelle Quantité d E nergie peut fournir le Système desPhosphagènes ?

37 Concentration musculaire ATPPCr ATP+CP Phosphagènes totaux mM/ kg de muscle mM(masse musculaire totale Energie disponible Kj/kg de muscle Kj(masse musculaire totale)

38 Ceci représente une capacité très faible entre 30 et 50 kj soit 7.17 et 11.96Kcal dénergie sous forme dA.T.P,soit une très petite quantité utilisable au cours dun exercice.

39 Par exemple, les réserves de phosphagènes des muscles actifs seraient probablement épuisées après seulement environ 20 secondes au maximum dun exercice intense. (88 % de la CP est dépensé en 5 secondes) Le système de phosphagènes est mis en jeu pour les départs puissants et rapides des sportifs. Il constitue ainsi la source la plus rapide dA.T.P pour le muscle.

40 Cela sexplique par les faits suivants : -ce système ne dépend pas dune longue série de réactions ; -il ne dépend pas du transport de lO2 vers les muscles actifs ; - la C.P et lA.T.P sont emmagasinées directement dans le système contractile des muscles.

41 2°/ La Glycolyse Anaérobie ou Système de lAcide Lactique ou Système Anaérobie Lactacide

42 .Il met en jeu une dégradation partielle des Glucides en acide lactique..La glycolyse est plus compliquée dun point de vue chimique que le système phosphagènes..La glycolyse Anaérobie est donc la dégradation du glucose en labsence doxygène..Au cours de cette dégradation, une certaine quantité dénergie est libérée, et par le biais de réactions couplées, elle est utilisée pour resynthétiser de lA.T.P.

43 Le glucose en absence doxygène est dégradé à travers un ensemble de réactions chimiques complexes (10 réactions) en acide lactique: C3H6O3.

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46 Contrairement à ce qui se dit souvent, ce nest pas labsence doxygène qui occasionne laccumulation de lactate, car il y a toujours plus doxygène que la quantité maximale susceptible dêtre utilisée par le muscle. Laccumulation intracellulaire de lactate semble plutôt due à la conjonction de deux phénomènes :

47 1/ A la différence entre lactivité maximale de deux enzymes : - La lactate déshydrogénase (LDH) qui régule la glycolyse ; - La cétoglutarate déshydrogénase qui régule loxydation. Or, cette différence est 60 fois supérieure en faveur de la LDH, ce qui pourrait expliquer laccumulation du lactate en amont des possibilités doxydation de la fibre malgré une présence doxygène supérieure aux capacités maximales de lactivité enzymatique aérobie. Dailleurs, par un entraînement en endurance aérobie qui augmente le nombre et la taille des mitochondries et donc la concentration des enzymes oxydatives, il est possible dexpliquer pourquoi, à une intensité égale, un sujet entraîné accumule moins de lactate.

48 2/ Au niveau dactivation et au nombre de protéines permettant le transport transmembranaires du lactate vers le milieu extracellulaire (Pilegaard et coll., 1993). Lentraînement en endurance peut augmenter le transport du lactate à travers la membrane musculaire et contribuer ainsi à une moindre accumulation intracellulaire (McDernott et Bonen, 1993).

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62 Lacide lactique est bel est bien potentiellement un acidifiant des tissus, mais le lactate nest rien de plus que le témoin innocent de la production dATP par la filière anaérobie(Cazorla et coll, 2001). De plus, il faut savoir que, dès sa formation dans la cellule musculaire, une molécule dacide lactique(C3 H6 O3) est entièrement dissociée en une molécule de lactate ( C3H5O3) et en 1 proton (H).

63 Par conséquent, à propos dun effort musculaire, il faut arrêter de parler dacide lactique! Lacide lactique nexiste pas sous cette forme dans le muscle. Il est plus exact de parler dune production de lactate qui ne crée pas lacidité ……mais qui laccompagne.

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65 La concentration de protons H+ provoque une acidose due à une diminution du PH. Le PH= -Log(H+) PH musculaire au repos = 6.9 à 7.33 PH musculaire lors dun effort maximal= -0.4 à -0.8 unités (6.17) Une diminution du PH de 0.4 à 0.8 unités (environ 10%) provoque une diminution de la force maximale de 33%. Hypothèse: diminution du nombre de ponts dactomyosine

66 Le nombre de mole dA.T.P pouvant être resynthétiser à partir du glucose est relativement faible si on le compare à celui fourni lorsque loxygène est présent. Par exemple, au cours de la glycolyse anaérobie seulement 3 moles dA.T.P peuvent être resynthétiser à partir de la dégradation de 180 g de Glycogène ou (2 A.T.P à partir du glucose non lié au glycogène). Le métabolisme complet dune mole de glucose (180g ) qui provient directement du glycogène en présence de loxygène, libère 39 A.T.P.

67 E + 3 A.D.P + 3 Pi 3 A.T.P ( 21 à 36 Kcal ) C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + E

68 Toutefois,au cours de lexercice,la production dA.T.P par la glycolyse anaérobie est inférieure à 3 moles dA.T.P(21 à 36 Kcal ). (1 Mole dA.T.P libère 7 à 12 Kcal). Cela sexplique par le fait quau cours dun exercice intense, la glycolyse anaérobie cesse de fonctionner lorsque 60g à 70g dacide lactique sont accumulés dans lorganisme. Par conséquent seulement 1 à 1,2 moles dA.T.P peuvent être resynthétisées pour la formation de 60 à 70 g dacide lactique par la glycolyse anaérobie au cours dun exercice intense. Cela correspond au double de la production dA.T.P du système A.T.P – C.P.

69 La glycolyse anaérobie comme le système phosphagènes fournit un approvisionnement dA.T.P relativement rapide,par exemple,les exercices qui peuvent être éxécutés à une intensité maximale durant environ 1 à 3 minutes (telle une course de 400 m ou 800 m)dépendant en majeure partie du système phosphagènes et de la glycolyse anaérobie pour la formation de lA.T.P.

70 En résumé la glycolyse :.Conduit à la formation de lacide lactique ;.Ne nécessite pas la présence doxygène ;.Nutilise que les glucides comme substrats ;.Libère une quantité dénergie suffisante pour la resynthèse denviron une mole dA.T.P.

71 17.94 – kcal * kcal *

72 Idées reçues

73 Selon les circonstances, on se trouve donc en état de grande fatigue sans acidité ou de grande acidité sans fatigue. « La fatigue musculaire est due au lactate… »:

74 Ce nest pas laccumulation de lactate qui crée la fatigue musculaire. Le lactate accompagne lacidification des tissus, qui peut elle-même avoir un rôle négatif sur la force ou - au contraire - protecteur dans certaines conditions.

75 « Le lactate est quun déchet, un ennemi, une toxine… » « Le lactate nest donc pas le déchet sans valeur et encore moins cette toxine qui empoisonne le muscle comme il est dit quelquefois mais rien de plus quun métabolite intermédiaire à fort potentiel énergétique. » (Cazorla et coll., 2001)

76 « Le lactate provoque des crampes… » Les crampes conservent une grande part de mystère. Contentons-nous de les définir comme une hyperexcitabilité transitoire du tissu musculaire ou des fibres motrices qui apparaît au cours de l'effort sans qu'on sache exactement pourquoi. Mais cela n'a rien à voir avec l'acide lactique » (Thibault, Péronnet, 2005)

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79 « Le lactate provoque des courbatures… » Comme pour les crampes, les courbatures ne sont pas la conséquence directe dun effort musculaire lactique. On rencontre des situations où il y a acidité sans courbatures ou courbatures sans acidité.

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82 3°/ Le Système Oxygène La Glycolyse Aérobie

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84 En présence doxygène, une mole de glucose est complètement dégradée en CO2 ET H2O et elle libère suffisamment dénergie pour permettre la resynthèse de 39 moles dA.T.P.

85 Les réserves de glucose sont de: -34g de glucose circulant; g de glycogène musculaire; - et 100 g de glycogène hépatique. … pour 50 g dATP, 72 g de CP et 1200 g de protéines à destinée énergétique. Une concentration normale de glycogène atteint 15g/Kg de muscle et une surcompensation permet datteindre 20g/kg.

86 La surcharge glycogénique: le processus le plus efficace pour augmenter les réserves musculaires en glycogène comprend des exercices continus intenses destinés à vider les muscles de leur glycogène, associés pendant plusieurs jours à un régime hypoglucidique, suivi de repos associé à un régime hyperglucidique( régime scandinave dissocié). Les réserves de glycogène peuvent ainsi dépasser 700 g.

87 Cette production dénergie met en jeu de nombreuses réactions chimiques contrôlées par de nombreuses enzymes. Contrairement aux réactions du métabolisme énergétique anaérobie qui se déroulent dans le cytoplasme, les réactions du métabolisme énergétique aérobie seffectuent dans une inclusion spécialisée de la cellule appelée la Mitochondrie.

88 Les diverses réactions du métabolisme aérobie peuvent se diviser en 3 séries distinctes : La Glycolyse Aérobie ; Le Cycle de Krebs ; et le Système de Transport des Electrons.

89 1.La Glycolyse Aérobie :

90 La première série de la dégradation aérobie du glycogène en CO2 ET H2O est la glycolyse. La différence de cette glycolyse par rapport à la glycolyse anaérobie réside dans le fait quil ny pas daccumulation dacide lactique en présence doxygène. Loxygène permet ceci en détournant lacide pyruvique (qui est le précurseur de lacide lactique) vers le cycle de Krebs. Ainsi au cours de la glycolyse aérobie, une mole de glucose se scinde en 2 moles dacides pyruvique et cette réaction libère suffisamment dénergie pour permettre la resynthèse de 3 mole dA.T.P.

91 E + 3 A.D.P + 3 P i 3 A.T.P G lucose acide pyruvique + E OXYGENE

92 2- Le cycle de Krebs :

93 Au nom de Thomas Krebs qui la décrit en 1940 et qui a obtenu le prix Nobel de physiologie en Le cycle est connu également sous le nom du cycle de lacide tricarboxylique ou cycle de lacide citrique. Le cycle de Krebs entraîne dune part la production de CO2 qui diffuse dans le sang pour être éliminé au niveau des poumons. Dautre part, dans le cycle de Krebs, les produits qui proviennent du métabolisme de lacide pyruvique sont oxydés. Loxydation se définit comme la perte délectrons dun composé chimique. Dans ces molécules, les électrons impliqués sont ceux des atomes dHydrogène.

94 En effet, rappelons-nous quun atome dhydrogène est constitué dun proton (ion H+) et dun electron : H H+ + e- ] Qui entrent dans la chaîne de transport des électrons.

95 Les systèmes de transport des électrons :

96 2 H+ + 2 e- + ½ O2 H20 Les atomes dhydrogènes enlevés aux intermédiaires réactionnels du cycle de Krebs, sous formes dions H+ et délectrons, sont cédés à des atomes doxygène en provenance des poumons pour former H20. La série de réactions qui mène à la synthèse dH2O est appelée : la chaîne de transport des électrons ou la chaîne respiratoire. Dans cette chaîne, les ions dhydrogène et les électrons sont transportés vers loxygène par des Transporteurs délectrons au cours dune série de réactions enzymatique :

97 Au cours du transport des électrons dans la chaîne respiratoire, une certaine quantité dénergie est libérée et de lA.T.P est resynthétisée. Pour chaque paire délectrons (2 e-) transportée le long de la chaîne,se trouve libérée une quantité suffisante dénergie pour assurer la resynthèse de 3 moles dA.T.P en moyenne. Au total, 12 paires délectrons sont libérées à partir du métabolisme dune mole de glucose. Par conséquent, 36 moles dA.T.P sont produites. Ainsi, au cours du métabolisme aérobie, la majeure partie des 39 moles dA.TP est resynthétisée au sein de la chaîne de transport des électrons en même temps que leau est formée.

98 E + 39 A.D.P + 39 Pi 39 A.T.P C6H O2 6 CO2 + 6 H20 + E Equation résumant le métabolisme aérobie :

99 On remarque que 39 moles dATP sont resynthétisées dont, 3 à partir de la glycolyse et 36 grâce au système de transport des électrons. De plus il faut 6 moles dO2 pour dégrader 180 g de Glucose. Comme 1 mole de nimporte quel gaz occupe 22,4 litres dans les conditions normales de température et de pression donc 6 moles dO2 occupent 134 litres. Il faut donc 134 litres dO2 pour resyntétiser 39 moles dATP, soit 3,45 litres par mole dATP.

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113 Les caractéristiques fonctionnelles des différents mécanismes régénérateurs dénergie

114 Ces mécanismes de recharge ont des caractéristiques fonctionnelles différentes notamment : - Le délai de mise en route; - La puissance fournie, soit lintensité de recharge par unité de temps; - La capacité, cest-à-dire le nombre de molécules dATP quils peuvent reconstituer au cours de leffort.

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117 117 Courbe de Volkow

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119 Nb: 1 cal = 4.18j

120 Sur le plan pratique le problème est plus complexe car les différents efforts peuvent intéresser en même temps et de diverses manières ces trois mécanismes, en fonction de lintensité et de la durée de leffort.

121 Daprès Newsholme et coll.(1992) Courses % dATP dérivé du métabolisme aérobie 100mInf à 5% 200m10% 400m25% 800m50% 1500m65% 5000m86% 10000m96% Marathon98%

122 Contribution relative de chaque voie métabolique en fonction de la durée de lexercice. Adapté de Gastin(2001) Durée (s)% anaérobie% aérobie

123 POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION DATP Daprès Newsholmeet coll. (1992) Glycogène coursesPCr %Anaérobie %Aérobie % Glucose sanguin (glucose hépatique) % Triglycérides (acides gras) % 100m m m m m(*) m(*) m(*) m(*) m(*) (*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle est resynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour laccélération finale.

124 Dune manière très générale, on peut résumer ces mécanismes par la figure ci-dessous:

125 (Non directement utilisables Par le muscle) chargées déchargées Piles créatino-phosphatiques chargées déchargées Piles a phosphate Directement utilisables Par le muscle Moteur Dappoint Glycolyse anaérobie Moteur principal Glycolyse aérobie + lipolyse chargeur (Cycle de KREBS) Le modèle énergétique

126 Les conditions déquilibre entre la décharge et la recharge sont atteintes grâce au fait que certaines fibres sont engagées dans la contraction et que dautres sont le siège de la recharge. Envisageons maintenant le modèle proprement dit, il se compose :

127 1. de piles à très haute énergie(phosphates ) chargées davance (ATP) qui peuvent céder directement leur énergie sous laction du système nerveux, une partie de lénergie ainsi libérée étant transformée en travail mécanique;

128 2. de piles également à très haute énergie et chargées davance mais qui ne sont pas directement utilisables par les muscles. Ces piles sont donc placées en dérivation par rapport au système central et représentent les réserves musculaires de créatine phosphates. On les appellera piles créatinophosphatiques. Cependant si la sollicitation énergétique na pas été trop grande au début de la course elles peuvent fournir de lénergie pour le sprint final. Mais plus le « fond » de course est rapide moins elles pourront contribuer au finish;

129 3. dun moteur dappoint utilisant du glycogène musculaire. Celui ci fonctionne lorsque les besoins en énergie sont importants et lorsque lorganisme est privé doxygène, en effet lors des exercices intenses de moyenne durée (inférieurs ou égaux à 1 minute environ ) le système de transport et dutilisation de loxygène na pas le temps ni la possibilité dassurer une fourniture doxygène adaptée aux besoins, dans ces conditions ce moteur assure la recharge énergétique, avec production corollaire dacide lactique. Ce moteur dappoint sera également appelé moteur lactique ;

130 4. dun Moteur principal utilisant les aliments comme combustibles quil dégrade grâce à la présence permanente dun comburant: loxygène de lair, son fonctionnement étant contrôlé et régulé par de nombreux enzymes. Ce moteur siège dans les mitochondries, véritables centrales énergétiques. Tout le matériel énergétique est livré à domicile par le vaste réseau de distribution que représente le système cardio-vasculaire.

131 Ces trois mécanismes régénérateurs de piles, directement utilisables par les muscles, peuvent être représentés par la figure ci- dessous:

132 Moteur principal chargeur myoglobine Moteur dappoint Pile ATP Pile créatino-phosphatique O2 Pompe Cardiaque AlimentsOxygène Les différents Mécanismes régénérateurs dénergie

133 Chacun de ces trois mécanismes fondamentaux présente une série de facteurs limitant qui conditionnent leur efficacité. Un des buts premiers de lentrainement est précisément de modifier le seuil de ces limites pour rendre possible une plus grande disponibilité énergétique. On qualifie dadaptation spécifique à lentrainement le phénomène qui exprime la variation du seuil de celles-ci. Pour chacun de ces mécanismes nous examinerons leurs limites en faisant référence à leurs puissances et capacités respectives.

134 Cependant nous tenons à mentionner quil semble que certains auteurs aient confondu capacité et durée de fonctionnement dun mécanisme. En effet, la capacité correspond à la quantité dénergie fournie par le mécanisme, quant à la durée elle est aussi fonction de la puissance donc du débit énergétique. Durée = capacité/puissance Pour une capacité donnée, la durée de fonctionnement dun mécanisme est dautant plus faible que la puissance est élevée. Il nest donc pas possible de la confondre avec la capacité. Le problème central de lentrainement étant de fonctionner le plus longtemps possible à la puissance optimale.

135 PUISSANCE CAPACITE

136 Simulation des principaux types deffort

137 1. Effort à vitesse maximale et de courte durée Nous envisageons le cas ou les réserves énergétiques sont pratiquement intactes, autrement dit sans échauffement ou sil ya eu échauffement, un délai suffisant a permis la reconstitution des réserves. Dans cet exemple, les exigences énergétiques sont maximales, les piles à phosphates cèdent rapidement leur énergie sous laction des enzymes qui contrôlent le fonctionnement du système. Cependant des détecteurs ont pour fonction de repérer le niveau de charge des piles et dès que la moitié sont déchargées, ils déclenchent la mise en route du moteur dappoint ( DIPROMPERO) pour compléter la fourniture dénergie.

138 Moteur principal chargeur myoglobine Moteur dappoint Pile ATP Pile créatino-phosphatique O2 Pompe Cardiaque AlimentsOxygène En trait plein, principaux mécanismes fournissant lénergie nécessaire à la contraction musculaire

139 La durée du fonctionnement est limitée par deux facteurs, la capacité de piles dune part et la puissance de travail dautre part.

140 La capacité des piles est donc fonction du nombre de micro piles quelle contiennent. Celui-ci, autrement dit la concentration musculaire du pool des phosphates à haute énergie, est fortement lié au patrimoine génétique (pourcentage de fibres rapides), mais il semblerait que lentrainement puisse augmenter le nombre des piles créatino phosphatiques).

141 La puissance est conditionnée par deux variables: - La première est due à la régulation enzymatique qui contrôle la décharge et la recharge des piles par unité de temps. Cette régulation peut être améliorée de manière significative par un entrainement approprié; - La deuxième est liée à la structure des fibres musculaires(fibres rapides FT) et à leur proportion dans le muscle ou /et leur surface doccupation. A titre dexemple, les sprinters peuvent présenter un pourcentage de 74% de fibres rapides par rapport à 20% de fibres lentes, alors que ce sera linverse pour un coureur de fond.

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143 Lors de tel effort, il est possible de solliciter le moteur dappoint, en effet, comme on a vu que sa mise en route est liée au taux de charge dans les piles à phosphates, si leffort est supra maximal, course en cote par exemple, la participation des deux mécanismes est automatique, lépuisement pouvant se produire entre 6 et 30 secondes suivant la charge. Dans les conditions normales de course(terrain plat et dur), la durée de fonctionnement de lensemble des piles est : - de 9 à 8 secondes environ lorsque lexercice est maximal - et de 10 à 20 secondes sil est inframaximal ou submaximal

144 Que se passe t-il après leffort? Cest le moteur principal qui assure en général le recharge des piles à phosphates et créatino-phosphatiques, mais si larrêt sest produit avant que le moteur dappoint nait épuisé complètement ses réserves, il contribue lui aussi à la recharge(mais en produisant du lactate). Dans ces conditions la recharge se fait plus rapidement mais pour que la récupération soit complète, il faudra dans un deuxième temps que le moteur principal assure la régénération des réserves énergétiques du moteur d'appoint.

145 Selon Diprompero, il faut une vingtaine de secondes(20sec) pour reconstituer 50 % des réserves de phosphates.

146 Différentes études scientifiques ont montré quil fallait entre 60 sec et 90 sec pour réapprovisionner lATP. (pour un sprint de 4, il faudra récupérer 80, doù la notion de: 20 X le temps deffort).

147 Ces études ont montré également que 80 % de la CP était reconstitué après une minute de récupération active. Scientifiquement il est prouvé que la récupération entre les répétitions doit être comprise : entre 20 X le temps de leffort et 3.

148 Moteur principal chargeur myoglobine Moteur dappoint Pile ATP Pile créatino-phosphatique O2 Pompe Cardiaque AlimentsOxygène Les flèches représentant laction des mécanismes de recharge

149 2.Effort à vitesse submaximale et de durée moyenne(20sec à 1min) Cet effort peut débuter à vitesse submaximale ou être la poursuite de leffort précédent. Dans ce type deffort le moteur dappoint vient compléter laction des piles à hautes énergie, mais son fonctionnement se traduit secondairement par la production de lactate. La mise en route de ce processus nest pas instantanée(comme les piles) mais ne seffectue que lorsque la charge des piles sest suffisamment abaissée. Elle est donc dautant plus rapide que les exigences énergétiques sont élevées.

150 Moteur principal chargeur myoglobine Moteur dappoint Pile ATP Pile créatino-phosphatique O2 Pompe Cardiaque AlimentsOxygène En trait plein, principaux mécanismes fournissant lénergie nécessaire à la contraction musculaire

151 Comme dans lexemple précédent, la durée de fonctionnement du moteur dappoint est limitée par le rapport entre sa capacité énergétique et la puissance de lexercice.

152 Toutefois, le problème est différent du 1 er cas, en effet, ce moteur dappoint, pourtant grand consommateur de glycogène, narrive jamais à utiliser la totalité de ses réserves. Son fonctionnement étant arrêté bien avant lépuisement complet de celle-ci. La capacité est fonction de lactivité dun régulateur enzymatique qui contrôle son fonctionnement. La concentration de lactate musculaire sature le régulateur, ce qui a pour conséquence darrêter le fonctionnement comme le ferait un disjoncteur en cas de surcharge.

153 Toutefois,au cours de lexercice,la production dA.T.P par la glycolyse anaérobie est inférieure à 3 moles dA.T.P. (1 Mole dA.T.P libère 7 à 12 Kcal) (21 à 36 Kcal ). Cela sexplique par le fait quau cours dun exercice intense, la glycolyse anaérobie cesse de fonctionner lorsque 60g à 70g dacide lactique sont accumulés dans lorganisme. Par conséquent seulement 1 à 1,2 moles dA.T.P peuvent être resynthétisées pour la formation de 60 à 70 g dacide lactique par la glycolyse anaérobie au cours dun exercice intense. Cela correspond au double de la production dA.T.P du système A.T.P – C.P.

154 La capacité du moteur lactique nest donc pas fonction de ses réserves énergétiques mais de lactivité de son régulateur de fonctionnement, et par conséquence de la concentration des ions hydrogènes qui satureront son activité et entreront en concurrence avec les ions de calcium(Ca) au niveau de la formation des ponts dancrages entre les éléments contractiles du muscle. Ainsi les tensions musculaires seront nettement diminuées sous leffet de laccumulation du lactate ce qui se traduit par une diminution de la longueur des foulées, donc de la vitesse

155 Cette inhibition des ions H+ est repoussée par le pouvoir Tampon du sang et du milieu interstitiel. En 1971, Margaria a montré quil existait une corrélation entre VO2max et le taux de croissance du lactate dans le sang. Ce dernier est donc dautant plus grand que la VO2max est faible.

156 Cependant, larrêt est dautant plus retardé dans le temps que vo2 max est élevée selon Margaria et Kaul.

157 Lexistence de cette relation est dune grande importance pour la conception des programmes dentrainement; en effet, si une VO2max élevée naméliore pas la vitesse du coureur de 400 m ou de 800 m, elle nen joue pas moins un rôle important en reculant le seuil darrêt de ce moteur.

158 Quant à la puissance, elle est liée comme le premier mécanisme à la quantité des fibres musculaires de type (Fta, FTb)/(FRT, FFT) Les fibres rapides sont équipées pour répondre aux besoins de tels efforts, et en particulier grâce à leurs activités enzymatiques qui régulent la vitesse de dégradation du glycogène en fonction de la demande énergétique. Un entrainement approprié peut spécialiser les caractéristiques fonctionnelles de ce moteur lactique(donc des fibres musculaires). Cependant, on ne sait pas encore si lentrainement augmente laptitude des muscles à travailler sous un faible pH ou sil améliore les systèmes tampons.

159 En résumé, la durée de lexercice est conditionnée par la puissance puisque ce moteur narrive jamais à utiliser tout son carburant. - Si la puissance de lexercice est maximale ou proche, le moteur lactique peut fonctionner entre 30 et 60 secondes; - Mais si la puissance est moindre il peut fonctionner plusieurs minutes (2à3) suivant le degré de qualification de lathlète.

160 Que se passe t-il après leffort? La recharge de réserves de glycogène et des composés phosphorés est assurée par le moteur à combustion, suivant les mêmes principes que pour le cas précédent. En fait, la recharge des réserves de glycogène correspond à lélimination du lactate sanguin qui se fait selon une fonction exponentielle décroissante du temps dont temps de semi-réaction est de 15 minutes environ(daprès Margaria et Cool). Cependant le taux délimination du lactate est accéléré si le coureur effectue une récupération active(footing léger) ainsi T ½ est porté à 10 min. ceci constitue encore une donnée à prendre en considération pour lentrainement.

161 Pour équilibrer la recharge, tout le système (moteur+chargeur) doit sy employer. La recharge saccélère, ce qui implique une consommation accrue de combustibles et aussi doxygène. Toutes les grandes fonctions de lorganisme sont sollicitées:

162 La ventilation pulmonaire accélère son rythme, fournissant davantage doxygène et rejetant parallèlement plus de gaz carbonique; La circulation se transforme: au plan général, le cœur accélère son débit grâce à laugmentation de la fréquence de ses battements, le sang circule plus vite et évacue plus rapidement les déchets de la combustion, au plan local elle assure une meilleur répartition du flux sanguin vers les muscles principalement sollicités par leffort. On a chaud, on transpire davantage; A VO2 max, le moteur narrive plus à faire face tout seul aux exigences de lexercice et doit faire appel au processus lactique.

163 3.Du footing facile à la course rapide prolongée Dans ces gammes deffort le moteur principal(encore appelé moteur oxydatif) assure par lintermédiaire de son chargeur un taux de charge constant dans lensemble des piles à composés phosphorés. Cependant le bon régime du moteur nest atteint quau bout de quelques minutes. sur ce plan pratique, cet équilibre dynamique peut être obtenu plus rapidement grâce à un échauffement préalable ou aux efforts dun entrainement spécifique(fig ci-dessous).

164 -50 Max fc

165 Le niveau de charge relative se maintiendra à un niveau dautant plus bas que la vitesse de course sera élevée. Oxygène La dépense énergétique se traduit par un abaissement du niveau de charge des piles Aliments En trait plein, principaux mécanismes fournissant lénergie nécessaire à la contraction musculaire Moteur principal chargeur myoglobine Moteur dappoint O2 Pompe Cardiaque Pile créatino-phosphatique Pile ATP -50 Max fc

166 -20 Max fc

167 En trait plein, principaux mécanismes fournissant lénergie nécessaire à la contraction musculaire AlimentsOxygène Moteur principal chargeur myoglobine Moteur dappoint O2 Pompe Cardiaque Pile créatino-phosphatique Pile ATP -20 fc Max

168 Comme on peut le voir daprès ces deux figures, la capacité énergétique disponible pour le sprint final est dautant plus faible que le fond de course est élevé. Cela signifie que le sprint final soit déclenché au moment opportun.

169 Max fc

170 La course a vitesse critique Moteur principal chargeur myoglobine Moteur dappoint O2 Pompe Cardiaque AlimentsOxygène Pile créatino-phosphatique Pile ATP fc Max

171 A vitesse critique le chargeur débite à son maximum et malgré laide du moteur dappoint il ne pourra maintenir constant le niveau de charge dans les piles à phosphates, celui-ci sabaissera progressivement jusquà larrêt de lexercice par épuisement. Cest en ce sens que lon parle de vitesse critique parce quelle ne peut être maintenue indéfiniment, soit 6 à 12 minutes environ.

172 La cylindrée de ce moteur, autrement dit VO2max semble être déterminée génétiquement, mais à linverse, lendurance, définie comme étant laptitude à utiliser un pourcentage élevé de son VO2max est partiellement améliorable par un entrainement adéquat. Cest une donnée fondamentale car disposer dun VO2max élevé est une chose et le maintenir pendant un certain temps en est une autre (endurance spécifique)

173 Contrairement aux autres mécanismes, le moteur oxydatif peut utiliser plusieurs types de combustibles tirés des aliments en fonction de lintensité et de la durée des exercices.

174 Dans tous les cas de courses rapides sollicitant au moins 95% de VO2max, donc de durée inférieurs à une demi- heure, les glucides sont les principaux combustibles. En effet, lorsque lexercice est relativement intense, cest avant tout un besoin en oxygène qui se fait sentir au niveau de lorganisme, dans ces conditions, le muscle choisit dutiliser le combustible le plus économique en oxygène cest-à-dire le glycogène, lequel fournissant par molécule doxygène consommée plus dénergie par unité de temps que ne le ferait les lipides.

175 En dessous de 95% de VO2max, les muscles peuvent faire appel aux lipides et aux glucides, cependant après une heure de course, les réserves de glycogène font défaut et lorganisme doit compter essentiellement sur les lipides ou les protides.

176 Afin de participer en tant que combustible, les lipides stockés dans le tissu adipeux doivent être dégradés en acides gras libres pour être transportés aux muscles actifs par les lipoprotéines, une fois arrivées il doivent traverser la membrane cellulaire puis la mitochondrie pour pouvoir être finalement oxyder à son intérieur. Ce processus étant relativement lent explique pourquoi on ne peut pas compter sur les graisses avant la première demi-heure de course. De plus, les graisses ne peuvent être dégradées que dans des processus doxydation, autrement dans des situations ou le muscle ne risque pas de manquer doxygène, ce qui implique une certaine réserve de puissance, donc en dessous de 90-95% de VO2max.

177 Quant aux facteurs limitant ces régimes de travail, on ne sait pas encore sils se situent au niveau du système cardio-vasculaire et ou des muscles eux-mêmes, et comme tous les deux sont améliorés par lentrainement, il est difficile dopter pour lune ou lautre des solutions.

178 FIN Nous vous remercions de votre attention


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