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MALACOLOGIE. Quest ce que la malacologie ? La malacologie (de "malakos" en Grec qui signifie mou) est la science qui étudie les Mollusques, quils possèdent.

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1 MALACOLOGIE

2 Quest ce que la malacologie ?

3 La malacologie (de "malakos" en Grec qui signifie mou) est la science qui étudie les Mollusques, quils possèdent une coquille (coquillages, escargots) ou pas (poulpes, calmar…).

4 Dans le passé, les scientifiques sétaient arrêtés à laspect extérieur de lanimal et avaient créé de ce fait deux groupes danimaux bien distincts. A la suite détudes anatomiques comparées des deux groupes danimaux, on saperçut alors quil ny avait aucune raison de les séparer et donc ils devinrent un seul et même groupe. les Mollusques. les animaux à coquilles : les conchifères. Les animaux à corps mou : les mollusques.

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6 Le terme Mollusque, mollis = mou, vient du latin, mollusca nux, et fait allusion à une noix à coquille molle. Le groupe des Mollusques comprend espèces vivantes. Les plus anciens fossiles de Mollusques connus remontent à -680 millions d'années.

7 Majoritairement aquatiques, ils peuplent surtout les mers et océans. Il existe quelques espèces d'eau douce, et certains Mollusques ont conquis l'environnement terrestre, notamment les limaces et les escargots. Les formes les plus simples de Mollusques que l'on connaisse ressemblent à des vers.

8 Il est probable que ce soit des vers non segmentés, les Plathelminthes, que descendent les Mollusques. Cependant, contrairement aux Plathelminthes, les Mollusques possèdent une cavité ou cœlome, dans laquelle sont logés les organes, on y trouvera par exemple le cœur. Ce sont des Coelomates.

9 Règne : Animal Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Monoplacophore Polyplacophora Solénogastre Caudofovéates Scaphopoda Gastropoda Bivalvia Cephalopoda

10 Morphologie

11 Le pied (souvent musculeux) possède des fonctions diverses. Les régions dorsales du corps sont transformées en un manteau sécrétant une coquille et/ou des spicules protecteurs. Secondairement, cette coquille peut devenir interne (dans le manteau) ou disparaître. Une masse viscérale, dorsale par rapport au pied, est associée postérieurement à une cavité délimitée par un repli du manteau et nommée : cavité palléale

12 cavité palléale. ouverte sur lextérieur ; y débouchent les systèmes excréteurs, reproducteur, et dorsalement, lanus. Elle contient aussi des organes chémorécepteurs (les osphradies) et une paire de branchies ciliées. Le corps est non segmenté et la symétrie bilatérale initiale peut être altérée secondairement par torsion

13 Anatomie des Mollusques

14 Les Mollusques possèdent des formes très variées. Pour décrire les Mollusques on va créer une espèce imaginaire à qui on va mettre un peu tous les caractères des Mollusques, comme si elle était l'ancêtre de ceux- ci. Ce sera notre archétype.

15 Archétype de Mollusque

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17 On distingue 3 régions chez ce mollusque type. La tête: elle n'est pas nettement différenciée chez tous les Mollusques. Elle comporte la bouche, certaines fois les yeux ou des antennes. Le pied: puissamment musclé, il sert au déplacement. Le manteau: il recouvre l'animal et fabrique la coquille. Le repli du manteau forme une cavité, la cavité palléale.

18 Au niveau de la tête se trouve la bouche, elle contient une langue sur laquelle on trouve plusieurs rangées de petites dents : la radula. Cette langue est un peu comparable à une râpe, et elle sert à prélever la nourriture en l'arrachant. L'alimentation varie suivant les Mollusques. Les Mollusques possèdent un système digestif complet débouchant sur un anus.

19 La bouche comporte 2 mâchoires chitineuses et un ruban denté, la radula. bo : bouche gls : glande salivaire mus : muscle rd : radula sr : sac de la radula

20 Le système circulatoire est ouvert. La circulation sanguine est assurée par un, voire chez certaines espèces, deux cœurs; mais généralement un seul. Le sang circule dans des veines, mais également dans des cavités, sortes de sinus provoqués par des manques dans l'organisme des Mollusques. Le sang des Mollusques peut transporter beaucoup plus d'oxygène que le sang des vertébrés.

21 Le système respiratoire est composé de une à plusieurs branchies. Les espèces terrestres possèdent un poumon unique. 10 : bouche 5 : pore respiratoire

22 Orifice pulmonaire fermé

23 Orifice pulmonaire ouvert

24 Le système nerveux est constitué dun anneau entourant lœsophage, de plusieurs paires de ganglions, dune paire de cordons innervant le pied et dune boucle palléale innervant le manteau et la masse viscérale.

25 Ils vivent dans les milieux aquatiques ou humides. Ils peuvent être: - fouisseurs, capturant la nourriture par leurs branchies. - phytophages, dilacérant les végétaux avec leur langue et leur radula, les entraînant vers lœsophage. -carnivores. -parasites dautres animaux marins (quelques gastéropodes).

26 Ils sont en général à sexes séparés, rarement hermaphrodites (certains gastéropodes et bivalves), mais avec fécondation croisée dans ces rares cas. La fécondation est le plus souvent externe, parfois interne (gastéropodes).

27 Chez les céphalopodes, le mâle transfère ses spermatophores grâce à un bras spécialisé dans la cavité du manteau de la femelle. Ces dernières sont le plus souvent ovipares, rarement vivipares. Les œufs sont enveloppés et déposés. La pieuvre femelle couve ses œufs et sen occupe. La larve est nageuse, planctonique. Chez certains groupes, le développement est direct. La taille dun adulte varie entre 1mm et 20m.

28 -Quelques caractères dérivés propres : Un tégument spécialisé, le manteau, sécrétant la coquille si les glandes sécrétrices sont proches ou des spicules si les glandes sont diffuses. Une structure buccale chitineuse, dure et dentée, la radula Les branchies appelées cténidies, sont en forme de peigne. La présence dun pied. La segmentation (pas chez tous).

29 bo : bouche gls : glande salivaire mus : muscle rd : radula sr : sac de la radula

30 Mollusques Mollusqua Solénogastre Caudofovéate Polyplacophore Conchifera Monoplacophore Aplacophora Gastéropode Céphalopode Bivalve Scaphopode Animalia Attention, il ne sert à rien de se fier aux distance pour simaginer les proximités génétiques, en effet, la longueur des flèches nest pas représentative de ces dernières!!! Il serait miraculeux dobtenir quelque chose de cohérent quand à la ressemblance génétique…

31 D'après "Classification phylogénétique du vivant" G. Lecointre & H. Le Guyader

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33 Schéma du Pulmoné

34 Bursa bufonia (Gmelin, 1791) Opercule

35 Disposition des organes en coupe

36 schéma de la torsion du complexe palléo-viscéral

37 Ils sont marins et libres. Ils se déplacent près du fond sur les métazoaires fixés dont ils broutent les tissus. Ils sont hermaphrodites avec fécondation interne. Les larves sont nageuses. Certaines espèces peuvent protéger leurs petits dans des poches de leur cavité palléale. Solénogastres bo : bouche bm : bord latéral du manteau clo :cloaque fci : fossette ciliée rt : région céphalique spd : sillon pédieux spi : spicule

38 Description morphologique : Ils sont vermiformes, presque circulaires diamétralement et mesurent entre 0,15 et 30cm. La tête est indistincte et dépourvue dorganes sensoriels, avec une bouche ventrale. Le manteau est très développé et sécrète une cuticule épaisse, brillante. Leur couleur est déterminée par les proies quelles broutent. Le pied, peu développé. La cavité palléale est bien développée en une cavité cloacale.

39 Description morphologique : Ils sont vermiformes, et possèdent une longueur comprise entre 0.3 et 14cm. Ils sont dépourvus de pieds et de sillon ventral et le manteau recouvre complètement le corps. La cavité palléale est bien développée en cavité cloacale La partie palléale est en forme de poche protégée par de longues épines. À lavant la bouche est entourée dun bouclier pédieux. La radula peut avoir différentes formes et même disparaître. Il nexiste pas dorgane de copulation. Caudofovéates

40 Cristallophrisson sp. 5 cm

41 Ils sont marins et microphages. Ils vivent enfouis verticalement dans le sédiment, en laissant dépasser leur partie postérieure dans leau, partie par laquelle ils respirent grâce aux cténidies maintenues à lextérieure (cf. fig.2). La radula peut servir comme un organe préhensile rassemblant les proies et les pièces du bouclier sensoriel ont pour rôle de les trier. Ils sont à sexes séparés, avec fécondation externe. Les larves sont nageuses. bo : bouche bco : bouclier oral acl : anneau cloacal ou anneau musculaire fermant la cavité palléale ctn : cténidie

42 - Il sagit de brouteurs dalgues vivant sur des substratum durs (rochers, coraux), rarement des prédateurs de vers ou crustacés. Leurs plaques articulées leur permettent de senrouler sur eux-mêmes. Certains chitons ont une durée de vie allant jusquà 12 ans. - Les sexes sont séparés et la fécondation est externe. Polyplacophores (ou chitons)

43 Description morphologique : -Ils sont aplatis dorso - ventralement. - Leur taille varie de 0.3 à 33cm de long. -Le pied est une sole de reptation plate de forme ovale. -A la limite du manteau, une cavité palléale en forme de gouttière cerne presque tout le pied.

44 -La coquille, sécrétée par le manteau est composée de 8 plaques calcaires articulées. -Lestomac est flanqué de deux hépatopancréas (ou glande digestive. -Lappareil excréteur est composé de deux néphridies. -Le système nerveux présente une concentration ganglionnaire antérieure.

45 Mollusque Polyplacophore

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47 Diodora graeca (Linnaeus, 1758)

48 Quelques caractères dérivés propres : La coquille est dune seule pièce (cf. fig.1). Il faut remarquer que la condition bivalve est acquise secondairement à partir de la condition univalve. Conchifères bo : bouche a : anus cq : coquille pie : pied vl : vélum a.Gastéropode Patella b.Bivalve Teredo

49 La région marginale du manteau est composée de 3 replis parallèles et superposés La coquille est composée de 3 couches : (cf.fig.2). lme : lobe externe supérieur pem : périostracum cpq : couche prismatique lmm : lobe médian lmi : lobe interne cnq : couche nacreuse eppe : épithélium palléal externe eppi : épithélium palléal interne lep : liquide extra-palléal man : manteau mus : muscles

50 cri : cristallin gci : ganglion cérébral no : nerf optique ol : œil ns : nerf statocystique sta : statocyste Ils ont des statocystes, organes sensoriels de léquilibration (cf. fig.3 : gastéropode pélagique). Les faisceaux de muscles dorso-ventraux fusionnent en 8 paires de muscles rétracteurs du pied.

51 Description morphologique : Ils ont des tailles entre 0,15 et 3,7cm de long. Le pied circulaire (8 muscles rétracteurs) constitue une vaste sole de reptation complètement entourée dune cavité palléale. Le système nerveux est sans concentration ganglionnaire. Ils sont dépourvus de toute trace de segmentation interne et ne sont pas métamérisés ancestralement Ils vivent dans les grands fonds océaniques surtout entre 2500 et 4000m. Les sexes sont séparés et la fécondation est externe. Ils ont une larve nageuse. Monoplacophores

52 bo : bouche a : anus apq : apex (position antérieure) cq : coquille ctn : cténidie mpi : marge du pied ppa : pli palléal sip : sillon palléal sod : sole pédieuse tep : tentacule préoral tt : touffe tentaculaire post-oral vl :vélum ao : aorte at : atrium mrp : muscle rétracteur du pied gn : gonade nr : néphridie nrf : néphridie fertile ve : ventricule cardiaque

53 Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758).

54 Description morphologique : Ils mesurent entre 0,1 et 60cm et sont de forme très variable. Cest en effet leur anatomie qui permet de les reconnaître. Ce sont des mollusques à tête bien distincte. Ils sont le plus souvent pourvus dune coquille dorsale faite dune seule pièce et torsadée. La tête porte une ou 2 paires de tentacules dorsaux et 2 yeux situés à la base, sur le pédoncule, ou à lextrémité des tentacules. Gastéropodes

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56 -On peut observer tous les degrés de développement de coquille (absence, coquille lourde et forte,…). Chez les espèces pourvues de coquille, le pied et la tête peuvent y être logés sous laction dun puissant muscle. En outre, le pied porte primitivement, en position postéro-dorsale, une plaque cornée ou calcifiée, lopercule, qui vient fermer louverture de la coquille lorsque lanimal se rétracte à lintérieur.

57 -Le pied constitue la principale masse charnue visible de lextérieur. Il forme une sole de reptation étirée à larrière en forme de queue. -La masse viscérale et la coquille sont enroulées en spirale à disposition asymétrique. Primitivement durant le développement la masse viscérale subit une torsion de 180° qui ramène la cavité palléale dune position antérieure au-dessus de la tête, ou bien antéro-latérale. Les organes initialement à gauche se trouvent placés vers la droite et satrophient ou disparaissent (oreillette, branchie, rein, osphradie). Les organes qui étaient à droite se retrouvent à gauche et se développent normalement.

58 schéma de la torsion du complexe palléo-viscéral

59 -Le système nerveux porte la marque de cette torsion et se trouve plus centralisé que chez les mollusques non-conchifères. -La radula est impaire et présente une grande diversité de forme. Lintestin moyen est souvent pourvu de plaques masticatrices. Lestomac est le plus souvent associé à une tige cristalline qui synthétise et libère une amylase. Lhépatopancréas forme 2 lobes aux conduits indépendants. -Les 2 reins forment 2 sacs qui débouchent dans la cavité palléale. En général, le seul rein fonctionnel est celui qui embryologiquement à droite se retrouve à gauche lors du développement.

60 Disposition des organes en coupe

61 Lappareil génital impair, situé du côté droit, demeure complexe. Le gonoducte restant ne débouche pas directement dans la cavité palléale, mais dans le coelomoducte rénal. Les mâles ont souvent un organe copulateur situé en avant et à droite, relié à lorifice uro-génital par un sillon. Il peut exister chez les femelles une séparation entre zone de copulation et de ponte. Chez les gastéropodes terrestres, on voit apparaître une poche respiratoire à la place de la cavité palléale communiquant avec le milieu par un orifice ou pneumostome.

62 Orifice ou pneumostome

63 On peut observer tous les degrés de développement de coquille (absence, coquille lourde et forte,…). Chez les espèces pourvues de coquille, le pied et la tête peuvent y être logés sous laction dun puissant muscle. En outre, le pied porte primitivement, en position postéro-dorsale, une plaque cornée ou calcifiée, lopercule, qui vient fermer louverture de la coquille lorsque lanimal se rétracte à lintérieur.

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67 -Ils sont marins, deau douce ou terrestres. On en trouve dans tous les milieux (arides, polaires, grands fonds, rivières…). Ils représentent tous les régimes alimentaires ce qui explique leur présence à tous les niveaux de la chaîne alimentaire marine. Ils peuvent même être parasites. Le principal problème des gastéropodes terrestres est de limiter la perte deau. Ils sy prennent en adoptant un comportement adéquat. -Ils sont à sexes séparés ou hermaphrodites (ou protéandrique). Les œufs sont pondus sous forme de frai, de cocons ou bien isolément. Les espèces marines ont souvent des larves nageuses trochophores et véligères. Les gastéropodes terrestres ont des œufs riches en vitellus doù éclosent les petits déjà formés. Quelques espèces couvent leurs œufs, dautres sont vivipares.

68 1 Orifice génital 2 Pénis 3 Spermiducte 4 Flagelle 5 Diverticule du R S 6 Canal du R S 7 R S (Réceptacle Séminal) 8 Glande dalbumine 9 Canal hermaphrodite 10 Glande Génitale hermaphrodite 11 Ovospermiducte 11 a Conduit femelle 11 b Conduit mâle 12 Oviducte 13Glandes multifides 1414 Poche du dard

69 Quelques caractères dérivés propres : Une torsion de la masse viscérale à 180° les caractérise. Elle a lieu à un stade précis de leur développement. Une détorsion peut éventuellement survenir secondairement chez certains (cf. fig.1 et 2). Cette torsion présente des avantages puisquelle place les branchies face au courant, ce qui permet une meilleure arrivée doxygène. Le gros inconvénient de cette torsion réside dans la position de lanus qui se trouve, à ce moment, tout à côté des branchies, évacuant les déchets dessus. La réponse à cela ne sest pas faite attendre: Des petits trous dans la coquille Le développement dune branchie dun côté et de lanus de lautre bo : bouche a : anus ptt : prototroque tap : touffe apicale cq : coquille gq : glande coquillère cvl : cavité palléale o : operculum pie : pied sta : statocyste te : tentacule 1a : larve trochophore précoce 1b : larve trochophore tardive 1c : larve véligère après flexion, mais avant torsion 1d : larve véligère après torsion

70 Gastéropodes GASTEROPODES PROSOBRANCHIA OPISTHOBRANCHIA PULMONATA (=les branchies sont en avant du cœur) Sexes séparés (tous mâle) Se divisent en 3 ordres : -Archaegastropoda (patelles) -Mesogastropoda (littorines) -Neogastropoda (murex) La plus part nont pas de coquille ou alors réduite Carnivores en principe P.ex. aplysie, ptéropodes, nudibranches P.ex. escargots, limaces Se divisent en 2 ordres : Stylommatophora (terrestres) Bassommatophora (eau douce) revenu à leau, mais terrestre à la base Plus de branchies, mais présence de poumons et dun pneumostome.

71 Greilada elegans Mollusque Gastéropode Opistobranche

72 Tritonia hombergii.

73 Piseinotecus gabinierei (Vicente, 1975)

74 Charonia tritonis Mollusque Gastéropode prosobranche

75 Achatina fulica Mollusque gastéropode pulmoné

76 Ils sont marins (entre surface et 7000m) et fouisseurs. Le fouissage est effectué grâce au pied. Ce sont des animaux microphages (se nourrissent grâce aux captacules). Ils sont à sexes séparés et sont ovipares. Les produits génitaux sont évacués dans leau de mers où a lieu la fécondation. Quelques caractères dérivés propres : Il existe près de la bouche 2 bouquets de captacules. La coquille est en forme de tube conique ouvert aux 2 extrémités (une pièce au stade adulte) Labsence presque totale de tête. Scaphopodes (ou Solénoconques)

77 Description morphologique : -Ils sont de forme allongée, entouré dun manteau et dune coquille en forme de tube conique ouvert au 2 bouts, dune dimension comprise entre 0,2 et 15cm. Au stade adulte, la coquille est dune seule pièce, concave dans sa région dorsale et de section circulaire, hexagonale ou octogonale. -La tête très réduite est dépourvue dyeux. Elle est de plus seulement limitée à la zone buccale. Le pied ventral et cylindrique se termine par un renflement contractile qui sert au fouissage dans le sédiment. La bouche souvre sur une sorte de mufle. Elle est encadrée par 4 palpes buccaux et, à sa proximité dorsale, 2 lobes aplatis prolongés par de nombreux captacules,. Ces structures sécrètent un mucus dans lequel sagglutinent les micro- organismes du sédiment.

78 La masse viscérale est symétrique et étirée dans le sens dorso-ventral. -Lorifice postérieur permet lentrée deau dans la cavité palléale -Lorifice antérieur plus large permet lentrée et la sortie du pied et des captacules Le bulbe buccal porte la radula et un organe subradulaire à fonction gustative. Lœsophage est court et lestomac est flanqué de 2 lobes hépatopancréatiques à ramifications tubulaires. Lanus souvre dans la cavité palléale. Lappareil respiratoire et circulatoire sont rudimentaires (absence de branchies). La respiration est assurée par une surface ciliée dans le manteau. Lappareil excréteur est constitué de 2 reins débouchant dans la cavité palléale. Lorifice rénal droit est aussi lorifice génital. Le système nerveux est non centralisé. Page 46

79 -Ils sont marins ou dulçaquicoles filtreurs, fouisseurs ou fixés,. Les bivalves deau douce peuvent se retrouver en haute montagne ou dans les régions arctiques. La surface de leurs valves est souvent ornées de rides, lames ou épines. -Grâce aux battements des millions de cils des branchies, leau suit un trajet amenant O 2 et particules alimentaires sur les branchies, et se trouve évacuée du côté de la cavité palléale où débouchent les deux orifices rénaux et lanus. Les aliments restés accrochés à la surface des branchies seront convoyés par un filament de mucus vers la bouche..En filtrant leau de mer, ces animaux contribuent au dépôt des vases. -Les sexes sont généralement séparés, avec souvent un hermaphroditisme successif. Les gamètes sont expulsés directement dans leau avec le courant de sortie. La fécondation a lieu dans leau. Bivalves (ou lamellibranches)

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81 Description morphologique : -Ils sont comprimés latéralement. Leur coquille est composée de 2 valves articulées. Primitivement les 2 valves sont symétriques, mais elles peuvent secondairement se spécialiser lune par rapport à lautre chez certaines espèces. La masse viscérale fait saillie ventralement, tandis quen région médio-dorsale se tient une charnière où les 2 valves semboîtent et sarticulent. Les formes sont diverses et la taille est comprise entre 0,2 et 150cm pour un poids pouvant atteindre 250kg.

82 -Il y a absence de tête, de pharynx, de radula et de glande salivaire. Le corps est totalement enveloppé dans le manteau qui forme 2 battant, dont la face externe sécrète la coquille. Les cils des branchies, par leurs battements, créent un courant deau. Leau entre par un orifice inhalant et sort par un orifice exhalant ; orifices qui sont parfois prolongés par des siphons (parfois longs chez les fouisseurs surtout). -Les 2 valves sont reliées par un ligament élastique dorsal abducteur et un ou deux muscles adducteurs qui par contraction assurent la fermeture de la coquille. Le manteau est relié au pied par des paires de muscles ( 7).

83 -Le pied dilatable est en forme de hache. -La cavité palléale contient, de part et dautre du pied, une paire de cténidies très développées. La majorité des bivalves ont des branchies en forme de filaments, de filets ou de feuillets, qui servent : à la respiration à piéger les particules alimentaires en suspension La bouche est munie de quatre lobes buccaux ciliés. -Lestomac est pourvu dun long caecum postérieur où se tient le stylet cristallin, et de deux glandes digestives. Il est aussi relié à un hépatopancréas volumineux.

84 -Le cœur est inclus dans le péricarde et comprend 2 oreillettes et un ventricule qui propulse le sang dans 2 aortes. Le système circulatoire nest pas clos. -2 néphridies en forme de U débouchent dans le péricarde. Les 2 glandes génitales se tiennent en avant ou en dessous du péricarde. -Le système nerveux présente un degré moyen de fusion ganglionnaire.

85 -Quelques caractères dérivés propres : La coquille au stade adulte est constituée de 2 valves comprimées latéralement et articulées entre elles par une charnière et un ligament non calcifié. Absence de tête Absence de la radula Une glande spéciale à la base du pied, la glande byssogène Présence de deux branchies Chez certains bivalves, le système digestif traverse le péricarde.

86 Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819

87 Aequipecten opercularis (Linnaeus, 1758).

88 Acanthocardia echinata (Linnaeus, 1758).

89 Céphalopodes

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91 Description morphologique : -Ce sont des mollusques marins de forme allongée et de taille comprise entre 1cm et 22m, dont la partie antérieure du pied, annexée à la région de la tête, forme un nombre variable de tentacules préoraux. -La cavité palléale et son complexe (branchies, anus, pores excréteurs, orifices génitaux) se retrouvent à la face ventrale et souvrent vers lavant, juste en arrière de la tête.

92 -La fente palléale fait presque le tour du corps et assure ainsi la pénétration de leau dans la cavité palléale ; elle est néanmoins obturée dans sa partie médiane par le siphon Ils se propulsent donc à reculons en expulsant leau de leur cavité palléale. -Primitivement, le manteau sécrète une coquille conique dirigée vers larrière. Chez les nautiloïdes, cette coquille est enroulée et compartimentalisée ; lanimal ne vivant que dans le dernier compartiment tout en restant en contact avec la loge originale grâce à un ligament. Chez la plupart des espèces actuelles,. Chez les calmars et les seiches, le manteau émet latéralement des replis natatoires.

93 -Ils ont de gros yeux latéraux hautement différenciés et très perfectionnés. -La bouche, située au milieu de la zone de la base des tentacules, comporte une double lèvre et dans le bulbe buccal, un bec de perroquet et la radula. -Le tube digestif, replié en U, possède un estomac en 3 parties doté dune glande digestive paire. Le coelome est très développé et comprend une cavité génitale, une cavité perécardique et 2 cavités rénales symétriques.

94 -Les ganglions nerveux sont concentrés dans la tête et forment un « cerveau » protégé par un « crâne » cartilagineux. -Les femelles possèdent sous la peau des glandes nidamentaires qui débouchent dans la cavité palléale. Ces glandes sécrètent la matière nécessaire à la formation de la coquille des œufs. -Létat primitif est de deux paires de cténidies, létat dérivé dune paire. -Un certain nombre despèces possède la faculté dhomochromie.

95 -Ils sont des prédateurs marins pélagiques (décapodes) ou sédentaires vivant près du fond (octopodes). On les trouve dans toutes les mers du globe avec une préférence pour les mers chaudes et salées. -Lorsquils se sentent menacés, ils protègent leur fuite par lémission dun nuage dencre. -Les céphalopodes sont connus pour leur intelligence et leur faculté dapprentissage. -Les sexes sont séparés - Les œufs sont pondus sur des supports. Les œufs télolécithes subissent une segmentation partielle avec persistance dune réserve vitelline. Le développement est direct

96 -Quelques caractères dérivés propres : La partie antérieure du pied est modifiée en de multiples tentacules préhensiles Il y a présence chez le mâle dun bras hectocotyle, bras modifié, pour la reproduction (pas chez toutes les espèces). La partie postérieure du pied forme le siphon Le système circulatoire est clos chez les céphalopodes. Le système nerveux devient extrêmement centralisé chez les céphalopodes, et forme un « cerveau ». Il existe une poche à encre. Il existe 2 pièces squelettiques mandibulaires en forme de bec de perroquet.

97 Calmar géant

98 Sepia officinalis Linnaeus, 1758


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