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Réseaux de neurones et probabilités Romain Brette Projet ODYSSEE (INRIA/ENS)

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Présentation au sujet: "Réseaux de neurones et probabilités Romain Brette Projet ODYSSEE (INRIA/ENS)"— Transcription de la présentation:

1 Réseaux de neurones et probabilités Romain Brette Projet ODYSSEE (INRIA/ENS)

2 Réseaux de neurones et probabilités Questions de réseaux Quelle est la connectivité du cerveau? Implications fonctionnelles Modèles de neurones Quelques modèles simples Modèles stochastiques Plasticité synaptique Un modèle simple Approche mathématique Synchronisation neuronale

3 Le neurone Les neurones communiquent par impulsions électriques (potentiels daction). Ils reçoivent des milliers dimpulsions par les dendrites et émettent des impulsions par laxone.

4 Réseaux de neurones et probabilités Questions de réseaux Quelle est la connectivité du cerveau? (« small-world »?) Implications fonctionnelles (épilepsie, oscillations) Modèles de neurones Quelques modèles simples Modèles stochastiques Plasticité synaptique Un modèle simple Approche mathématique Synchronisation neuronale

5 Comment caractériser le graphe dun réseau cortical? On na pas daccès direct à ce graphe. Ce quon peut mesurer: géométrie du neurone (arbre dendritique) Cellule de Purkinje (mesure expérimentale) Cellule de Purkinje (description algorithmique) Distribution spatiale des voisins Ascoli et al (2001). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 356,

6 Comment caractériser le graphe dun réseau cortical? Hypothèse: positions des neurones = processus ponctuels indépendants (ex. Poisson) Morphologie dendritique probabilité de connexion entre deux neurones (en fonction de la distance) Quel type de réseau obtient-on? (small-world?)

7 Complications Quelques difficultés: Il y a plusieurs types de neurones, avec des morphologies et des cibles spécifiques Une région corticale est typiquement organisée en couches Les positions des neurones ne sont pas indépendantes (e.g., on ne peut pas avoir deux neurones arbitrairement proches) Densité des contacts synaptiques le long des branches? Shepherd et al (2005). Nature Neurosci 8,

8 Réseaux de neurones et probabilités Questions de réseaux Quelle est la connectivité du cerveau? (« small-world »?) Implications fonctionnelles (épilepsie, oscillations) Modèles de neurones Quelques modèles simples Modèles stochastiques Plasticité synaptique Un modèle simple Approche mathématique Synchronisation neuronale

9 Quelles sont les implications de la géométrie du réseau? Exemple 1: oscillations rapides dans un réseau aléatoire N. Brunel (2000). J Physiol (Paris) 94, Graphe aléatoire à connectivité faible (1-3%), neurones type « Intègre-et- Tire » décharge irrégulière oscillation globale rapide Quobtient-on avec un graphe plus réaliste?

10 Quelles sont les implications de la géométrie du réseau? Exemple 2: comportement épileptique dun réseau « small-world » Netoff et al (2004). J Neurosci 24, Le réseau a une dynamique de type « épileptique » (forte activité synchrone) quand la proportion de connexions longue-distance est élevée. Résultats numériques uniquement

11 Réseaux de neurones et probabilités Questions de réseaux Quelle est la connectivité du cerveau? Implications fonctionnelles Modèles de neurones Quelques modèles simples Modèles stochastiques Plasticité synaptique Un modèle simple Approche mathématique Synchronisation neuronale

12 Modèles de neurones « Intègre-et-Tire »: V(t-) = seuil V(t+) = V 0 Intégration synaptique: instantanée: courant synaptique: conductance synaptique: poids synaptique temps de la j e impulsion du neurone i potentiel « de réversion » ¿ d V d t = ¡ V + RI ( t ) I ( t ) = X i ; j w i ± ( t ¡ t j i ) I ( t ) = X i ; j w i G ( t ¡ t j i ) I ( t ) = X i ; j w i G ( t ¡ t j i )( E i ¡ V )

13 Formulation impulsionnelle V(t-) = seuil V(t+) = V 0 impulsion du neurone i: V(t+)=V(t-) + w i Modèle simple: Modèle avec courant synaptique V(t-) = seuil V(t+) = V 0 impulsion du neurone i: I(t+)=I(t-) + w i ¿ d V d t = ¡ V ¿ d V d t = ¡ V + I ¿ s d I d t = ¡ I G ( t ) = exp ( ¡ t = ¿ s )

14 Formulation impulsionnelle X 1 (t-) = seuil X 1 (t+) = X 0 impulsion du neurone i: Formulation générale: d ~ X d t = f ( ~ X ) d ~ X d t = f ( ~ X ) ~ X ( t + ) = ~ X ( t ¡ ) + ~ w i

15 Réseaux de neurones et probabilités Questions de réseaux Quelle est la connectivité du cerveau? Implications fonctionnelles Modèles de neurones Quelques modèles simples Modèles stochastiques Plasticité synaptique Un modèle simple Approche mathématique Synchronisation neuronale

16 Modèles stochastiques Les entrées sont des impulsions aléatoires (e.g. Poisson) X 1 (t-) = seuil X 1 (t+) = X0 Quelle est la distribution stationnaire de X? (Ergodicité?) Quelle est la loi des impulsions émises? d ~ X d t = f ( ~ X ) ~ X ( t + ) = ~ X ( t ¡ ) + ~ w i

17 Approche classique: Fokker-Planck On suppose que les impulsions reçues sont très nombreuses: approximation de diffusion, ex.: et V(t-) = seuil V(t+) = V 0 Equation de Fokker-Planck + conditions de bord: d V = ( ¹ ¡ V ) d t + ¾ d p ( V ; t t = (( ¹ ¡ V ) p ( V ; t V ¾ 2 p ( V ; t V 2 Solution stationnaire = gaussienne par morceaux Difficile en dimension supérieure

18 Une approche par les systèmes dynamiques discrets Soit (t n ) les temps dimpulsions reçues. On suppose par ex. w i = w et (t n ) = processus de Poisson. On définit Suite (X(t n )) = orbite de X(t 0 ) (ou: X n X n+1 processus markovien) On cherche la mesure invariante pour X. suite dapplications i.i.d. ' n : ~ X ( t n ) 7! ~ X ( t n + 1 )

19 Réseaux de neurones et probabilités Questions de réseaux Quelle est la connectivité du cerveau? Implications fonctionnelles Modèles de neurones Quelques modèles simples Modèles stochastiques Plasticité synaptique Un modèle simple Approche mathématique Synchronisation neuronale

20 Plasticité synaptique | | | | || | | | || | | | | || | | | w Le poids synaptique évolue en fonction de lactivité présynaptique et postsynaptique présynaptique postsynaptique LTP (dw>0) LTD (dw<0) Impulsion présynaptique avant postsynaptique: dw>0 Impulsion présynaptique avant postsynaptique: dw<0 t pre -t post

21 Dynamique des poids synaptiques | | | | || | | | || | | | | || | | | | | | || || | … || | | | | || | | | w1w1 w2w2 w3w3 w 1000 Song & Abbott (2001) Neuron 32, Entrées poissonniennes indépendantes: Les poids évoluent vers une distribution bimodale concentrée sur les valeurs limitantes ([0,w max ])

22 Un modèle simple Intègre-et-Tire + LTP/LTD Formulation impulsionnelle: d V d t = ¡ V ¿ LTP d u i d t = ¡ u i 8 i 2 f 1 ;:::; n g ¿ LTD d r d t = ¡ r impulsion présynaptique (de lentrée i): impulsion postsynaptique (V>seuil): u i ! u i + ® ( ® > 0 ) w i ! m i n ( w i + u i ; w max ) V ! V 0 r ! r + ¯ ( ¯ < 0 ) 8 i ; w i ! max ( w i + r ; 0 )

23 Réseaux de neurones et probabilités Questions de réseaux Quelle est la connectivité du cerveau? Implications fonctionnelles Modèles de neurones Quelques modèles simples Modèles stochastiques Plasticité synaptique Un modèle simple Approche mathématique Synchronisation neuronale

24 Approche mathématique Système impulsionnel à n+2 variables s i X 1 = seu i l : ~ X ! g ( ~ X ) i ~ X ! ~ X + f ( w i ; ~ X ) On définit: suite dapplications i.i.d. Implicitement, dépend de létiquette i de limpulsion en t n (uniformément distribuée) et de lintervalle (t n+1 -t n ) (exponentiellement distribué) ' n ' n : ( ~ X ; ~ w )( t n ) 7! ( ~ X ; ~ w )( t n + 1 ) d ~ X d t = A ~ X

25 Questions associées Distributions marginales stationnaires des w i Ergodicité Limite Plus loin: autres lois de plasticité (ex. dw est proportionnel à w) entrées corrélées / impulsions non poissonniennes n ! + 1 e t ® ; ¯ ¼ 1 = n

26 Réseaux de neurones et probabilités Questions de réseaux Quelle est la connectivité du cerveau? Implications fonctionnelles Modèles de neurones Quelques modèles simples Modèles stochastiques Plasticité synaptique Un modèle simple Approche mathématique Synchronisation neuronale

27 Quest-ce que la synchronisation neuronale? pas une synchronisation exacte individuellement, les trains dimpulsions ressemblent à des réalisations de processus de Poisson La fonction de corrélation entre deux trains peut ressembler par ex. à ceci: N. Brunel (2000). J Physiol (Paris) 94,

28 Comment générer des trains corrélés? Comment générer n trains dimpulsions tels que: individuellement, chaque train dimpulsions est poissonnien (intensité donnée) la distribution jointe est invariante par permutation la fonction de corrélation entre deux trains est donnée Le problème est-il bien défini? (en particulier: quelles contraintes sur la fonction de corrélation?)

29 Une idée utilisant des processus stochastiques On considère (n+1) mouvements browniens indépendants W 0 (t) … W n (t). On définit n processus dOrnstein-Ulhenbeck avec seuil (= Intègre-et-Tire + bruit): Propriétés: distribution jointe invariante par permutation impulsions émises « presque poissonniennes » pour petit degré de corrélation réglé par (α,β) β =0: synchronisation parfaite α =0: trains dimpulsions indépendants (impulsion émise) ¿ d V i = ¡ V i d t + ® d W 0 + ¯d W i V i = 1 ! V i = 0

30 Une idée plus générique On considère un processus stochastique x(t) dautocorrélation donnée (ex. Ornstein-Ulhenbeck) On génère n trains dimpulsions comme des réalisations dun processus de Poisson inhomogène dintensité x(t). Propriétés: distribution jointe invariante par permutation corrélation par paire correcte (?) quelle est la loi des trains dimpulsions individuels? que faire si x(t)<0 ? x(t)

31 Quel processus régit lentrée synaptique totale? On considère n trains dimpulsions convergeant sur un neurone | | | | || | | | || | | | | || | | | | | | || || | … || | | | | || | | | g ( t ) = X i ; j G ( t ¡ t j i ) neurone i impulsion j G ( s ) = £ ( s ) exp ( ¡ s = ¿ s ) ex.: Trains poissonniens indépendants « shot noise » limite n (ici): g(t) = Ornstein-Ulhenbeck Trains corrélés ? union des trains = Hawkes?

32 Réseaux de neurones et probabilités Questions de réseaux Quelle est la connectivité du cerveau? Implications fonctionnelles Modèles de neurones Quelques modèles simples Modèles stochastiques Plasticité synaptique Un modèle simple Approche mathématique Synchronisation neuronale


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