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Article présenté : Titre« The NK Homeobox gene cluster predates the origin of Hox genes » Larroux et al., 2007. Current Biology 17, 706-710 Présentation.

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1 Article présenté : Titre« The NK Homeobox gene cluster predates the origin of Hox genes » Larroux et al., Current Biology 17, Présentation orale de lUE DOM RUIZ César URVOIS Félix

2 Introduction A travers de l´évolution des gènes Hox (appartenant a la famille des gènes NK) les chercheurs apportent un outil supplémentaire pour établir la phylogénie des Métazoaires. Les gènes NK étaient originairement concentrés dans un Cluster qui à subit des modifications structurelles et numériques au cours de lévolution des métazoaires. Quelles ont été les mécanismes impliqués dans la diversification des gènes NK? En quoi ces gènes permettent-ils détablir la phylogénie des métazoaires? * Larroux et al., Current Biology 17, IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

3 Glossaire: CLUSTER: Ensemble / set de gènes qui sont spatialement et fonctionnellement proches. GÉNES HOMEOTIQUES: gènes intervenant dans le développement. Ils sont entre autres responsables de la mise en place du plan dorganisation (axe de polarité). Gènes intervenant en la mise en place du plan d´organisation (axe de polarite), et le développement du bauplan (ParaHox, Hox, EGHbox, Antennapedia). Homeobox : séquence nucléotidique (environ 180 pb) présente dans la séquence des gènes homéotique et codant pour un homéodomaine. Homéodomaine : protéine (environ 60 acides aminés) ayant souvent fonction de facteur de transcription modulant lactivité dune cascade de gènes et initiant une différentiation cellulaire. Gènes analogues : gènes ayant des fonctions similaires, mais ne résultant pas dun gène ancestral commun Gènes homologues : gènes fonctionnellement et (généralement) spatialement proches issus dun gène ancestral commun. Gènes orthologues : gènes homologues présents chez différentes taxons dont la spéciation a eu lieu après la divergence Gènes paralogues : gènes homologues présents chez une taxon, la spéciation a eu lieu parallèlement au sein de la lignée IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

4 Lancêtre commun des métazoaires avait un gène homéotique ANTP ANTP IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

5 Apparition du NK cluster ANTP PROTO NK CLUSTER Msx, Nk2-4, Hex, (Tlx), (Nk5-7)----(bar) IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

6 Msx, Nk2-4, Hex, (Tlx), (Nk5-7)----(bar) Evolution des gènes du NK cluster chez les Porifera Tlx --- Prox2 BarH-Like Duplication du NK 5-7a,b ANTP PROTO NK CLUSTER Pas gènes Hox IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

7 Msx, Nk2-4, Hex, (Tlx), (Nk5-7)----(bar) Première phase dexpansion (intense) des gènes homéotiques Tlx --- Prox2 BarH-Like Duplication du NK 5-7a,b * ANTP * Multiplication 3X des gènes Homéotique!!! PROTO NK CLUSTER Pas gènes Hox ProtoHox (Hox, ParaHox, EHGBox) IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

8 Msx, Nk2-4, Hex, (Tlx), (Nk5-7)----(bar) Deuxième phase dexpansion des gènes homéotiques et des gènes Hox Tlx --- Prox2 BarH-Like Duplication du NK 5-7a,b * ANTP * Multiplication 3X des gènes Homéotique!!! ProtoHox (Hox, ParaHox, EHGBox) 28 gènes orthologues Expression Importante des gènes Hox Mésoderme PROTO NK CLUSTER Pas gènes Hox IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

9 Parmi les gènes ANTP, le cluster de gènes NK semble être commun à tout les métazoaires et était donc présent chez cet AC La diversification et laugmentation du nombre de gènes NK aurait participé à la complexification chez les métazoaires. Létude les gènes homéotiques NK et Hox conforte lhypothèse concernant la systématique des métazoaires établit alors. Cependant cela ne ressoude pas les problèmes liés à la position supposée basale des placozoaires au sein des métazoaires. Conclusions: IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

10 Critique du contenu de larticle Lun des aspects les plus critiquable de cet article consiste en lutilisation dune seule espèce (A. Queenslandica, Demospongea) pour étudier les liens phylogénétiques existants entre les Porifera et les Eumétazoaires. Lanalyse de plusieurs espèces de Porifera (Homoscleromorpha) réfute par exemple la supposition dun clade unique regroupe NK 5, 6 et 7. En réalité NK 5 appartiendrait à un clade différent de celui de NK6 et NK7 (Gazave, 2008). Les séquences des homéodomaines de gènes NK chez A. queenslandica contiennent peu dinformation. Les résultats peuvent donc être pris avec plus de précaution, ces comparaisons sont basées sur de petites séquences (ou ayant des homologies parfois faibles) et augmente donc potentiellement la marge derreur pour linterprétation. IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

11 Forme Figures Figure 1 Premièrement : beaucoup de gène apparaissent sans jamais être cités dans larticle, à lopposé beaucoup de branches ne correspondent à rien, on ne sait pas ce quelles représentent, ni ce que cest. Deuxièmement : on ne sait pas sur quelle branche certains gènes se situent, exemple : les gènes NK5-7. IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

12 Figure 2 : Bien quil y ait une échelle, tous les gènes sont représentés par des « ovales » de même taille et ne donnant aucune idée de la taille dun gène par rapport à leur espacement. Les ovales gris ici représentés codent pour diverses protéines ayant des similitudes avec des protéines déjà connues et étudiées mais ces gènes ne sont pas des homeobox. Les détails concernant ces gène sont inutiles au lecteur car il nen est jamais question dans larticle. IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

13 Figure 3 : le phénomène de cis duplication est mal représenté. Les auteurs placent de nombreux gènes dont il nest jamais question dans larticle. IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

14 Précision dans la terminologie Dans larticle les auteurs utilisent le terme « éponge » à de nombreuses reprises. Parfois il précise quil y inclus aux éponges les éponges calcaires, ou parfois quil sagit uniquement des éponges siliceuses. Au final on nest plus certain de ce dont il parle exactement quand ils utilisent le mot éponge. IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

15 Les plus par rapport à larticle Lhypothèse de existence de familles de gènes homéotiques (Msx, Dll, Dll) chez les métazoaires est à présent fortement soutenue. Cependant les relations phylogénétiques entre et au sein de ces familles sont encore mal connues. La supposition que les gènes NK et le cluster associé forment un groupe monophylétique (Laroux et al., 2007) nest pas soutenue(Gazave et al., 2008). HomoNk gènes chez les Homoscleromorphes. Lélargissement des recherches dhomologues aux gènes NK chez les Porifera change l´organisation des arbres phylogénétiques. Létude des gènes HomoNK soutient lhypothèse que les Homosleromorphes ont divergés antérieurement aux Calcarea et Demospongea au sein des Porifera. L´étude des voies Wnt peuvent fournir de nouveaux outils pour la compréhension de lhistoire évolutive des mécanismes permettant la mise en place de polarité chez les métazoaires (Windsor et Leys, 2010). IntroductionContenu de la publicationCritiquesComplément

16 Laroux, C., Fahey,B., Degnan, S., Adamski, M., Rokhsar, D et Degnan B The NK Homeobox gene cluster predates the origin of Hox genes. Curr. Bio. 17: Supplémentaire information: biology/supplemental/S %2807% Gazave, E., Lapébie, P., Renard, E., Bézac, C., Boury-Esnault, N., Vacelet, J., Pérez, T., Manuel, M et Borchiellini C NK homeobox genes with choanocyte-specific expression in homoscleromorph sponges. Dev. Genes. Evol. 218: Windsor, P et Leys, S Wnt signail induciton in the sponge aquiferous system: evidence for an ancient origin of the organizer. Evolution and Development. 12,5; Bibliographie:


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