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CIRCUITS NEURONAUX DE LA MOELLE ÉPINIÈRE ET INTÉGRATIONS SENSORI- MOTRICES CIRCUITS EXCITATEURS OU INHIBITEURS ALIMENTÉS PAR LES AFFÉRENCES PROPRIOCEPTIVES.

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1 CIRCUITS NEURONAUX DE LA MOELLE ÉPINIÈRE ET INTÉGRATIONS SENSORI- MOTRICES CIRCUITS EXCITATEURS OU INHIBITEURS ALIMENTÉS PAR LES AFFÉRENCES PROPRIOCEPTIVES MUSCULAIRES ET LEUR CONTRÔLE SUPRASEGMENTAIRE R. KATZ

2 Les fonctions motrices comprennent trois composantes : –Tonus musculaire –Maintien postural assurant entre autres chez l’Homme la station bipède –Mouvements permettant au corps de diriger son action dans l’espace environnant Elles s’expriment toutes par la contraction musculaire qui est sous la dépendance directe des motoneurones L’activité des motoneurones est le reflet du fonctionnement combiné de diverses structures du système nerveux central : cortex moteur, cervelet, noyaux gris de la base, système vestibulaire, réseaux neuronaux de la moelle épinière

3 Les techniques expérimentales développées chez l’animal pour démembrer ces systèmes complexes se sont tout d’abord basées sur des préparations réduites : décérébrées, spinalisées, anesthésiées, curarisées) afin de permettre une étude spécifique de chacune d’entre elles Les techniques expérimentales développées chez l’animal pour démembrer ces systèmes complexes se sont tout d’abord basées sur des préparations réduites : décérébrées, spinalisées, anesthésiées, curarisées) afin de permettre une étude spécifique de chacune d’entre elles Elles ont conduit dans un premier temps à une conception « segmentarisée » et « hiérarchique » du système nerveux. Elles ont conduit dans un premier temps à une conception « segmentarisée » et « hiérarchique » du système nerveux. oLes réflexes : Activités motrices innées, reproductibles, prédictibles, toujours identiques en réponse à un stimulus donné oLes activités « automatiques ou programmées » : locomotion, respiration, comportement de grattage, mastication oLes mouvements volontaires ou intentionnels

4 Le développement récent des nouvelles techniques de neurophysiologie et d’imagerie permet d’étudier ces circuits chez le singe éveillé et chez l’Homme dans des situations de vie «réelle »Le développement récent des nouvelles techniques de neurophysiologie et d’imagerie permet d’étudier ces circuits chez le singe éveillé et chez l’Homme dans des situations de vie «réelle » Elles conduisent à une conception plastique et dynamique du système nerveuxElles conduisent à une conception plastique et dynamique du système nerveux –Unités fonctionnelles de base : réseaux neuronaux situés au niveau de la moelle épinière (et du tronc cérébral) responsables d’une activité motrice de base Coordination entre muscles synergistes Coordination entre muscles synergistes Inhibition entre muscles antagonistes Inhibition entre muscles antagonistes –Sélection par les centres supra-segmentaires de ces unités fonctionnelles de base selon que le sujet « décide » de marcher, courir, attraper un objet avec parallèlement une modulation de la commande descendante par les afférences sensitives

5 Mise en place des structures du système nerveux et musculo- squelettique impliquées dans la réalisation des fonctions motrices

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8 Voie corticospinale Moelle épinière Cortex moteur Mésencéphale Décussation des pyramides Bulbe Pyramide bulbaire Faisceau corticospinal Capsule interne Thalamus

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10 INNERVATION MOTRICE DES MUSCLES SQUELETTIQUES Motoneurone  Fibres intrafusales Fibres extrafusales Motoneurone 

11 REPARTITION DES FUSEAUX NEUROMUSCULAIRES DANS DEUX MUSCLES DU CHAT SOLEUS LAT GASTROC (d’après Chin, Cope et Pang 1962) 5 cm 7 mm

12 INNERVATION SENSITIVE DES MUSCLES SQUELETTIQUES Récepteurs non spécifiques fuseaux neuromusculaires et organes tendineux de Golgi Fibres Ia Capsule fibreuse Fibres musculaires Capsule de l’organe tendineux de Golgi Fibre Ib Tendon Fibres collagènes

13 Afférence Ia Motoneurone  Quadriceps Fuseau neuromusculaire Tendon du quadriceps

14 Structures cérébrales : - Cortex - Noyaux gris... Faisceaux corticospinaux Interneurones spinaux Motoneurones spinaux Fibres afférentes périphériques Structures médullaires : - interneurones - motoneurones Fibres musculaires force développée par la contraction Récepteurs sensitifs sensibles aux modifications de positions des segments de membres

15 InhExc

16 PLAN DE L’EXPOSÉ Moyens d’étude de l’excitabilité des motoneurones  chez l’Homme Moyens d’étude de l’excitabilité des motoneurones  chez l’Homme Les connexions monosynaptiques Ia-MN  Les connexions monosynaptiques Ia-MN  Le contrôle de l’efficacité de la volée afférente Ia Le contrôle de l’efficacité de la volée afférente Ia –L’inhibition présynaptique –La dépression homosynaptique L’inhibition disynaptique L’inhibition disynaptique –L’inhibition réciproque Ia –L’inhibition Ib –L’inhibition entre muscles du poignet Le relais propriospinal Le relais propriospinal Quelques exemples des régulations des circuits spinaux au règlements physiopathologiques Quelques exemples des régulations des circuits spinaux au règlements physiopathologiques

17 ACCÈS AUX STRUCTURES NERVEUSES IMPLIQUÉES DANS LE CONTRÔLE MOTEUR CHEZ L’HOMME Activité corticale et sous- corticale : - PETscan - IRMf - EEG et MEG Pas d’accès direct au motoneurone Mais l’EMG reflète l’activitémotoneuronale Activation des motoneurones par : - Réflexes monosynaptiques (H ouT) -autres réflexes - activation volontaire : EMG/PSTH Stimulation magnétique transcorticale

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20 Le réflexe H Motoneurone Amplitude Le Post-Stimulus Time Histogram (PSTH) 100  V 50 ms N PUMs L’EMG redressé Latence (ms) % EMG contrôle moyen contrôle Conditionné MC 0,8 SM

21 Latence (en msec) I = 30 mA Amplitude H et M Latence (en msec) I = 9 mA -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0, Amplitude H et M -1,5 -0,5 0 0, Latence (en msec) I = 15 mA AmplitudeH et M Amplitude H et M

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23 METHODOLOGIE : LE REFLEXE H (1) I = 9mA I = 12mA I = 15mA Latence (ms) I = 30mA Intensité de la stimulation (mA) Amplitude du réflexe H et de la réponse M en % de Mmax H M Réflexe H : activation réflexe des motoneurones par la stimulation des afférences Ia Réponse motrice directe (M) : activation orthodromique des axones moteurs

24 ST METHODOLOGIE : LE REFLEXE H (2) ST Amplitude du réflexe test SC Amplitude du réflexe conditionné SC Amplitude du réflexe conditionné SC inhibitrice : ST SC facilitatrice : 80% de sa valeur contrôle Taux d‘inhibition :20% 120% de sa valeur contrôle Taux de facilitation : 20% Les modifications de l ’amplitude du réflexe H reflètent l ’excitabilité motoneuronale

25 Evalue les modifications de la probabilité de décharge d’une unité motrice activée volontairement, sous l’influence d’une stimulation conditionnante Explore l’excitabilité d’un seul MN Enregistrement uniquement au cours de la contraction musculaire Enregistrement uniquement au cours de la contraction musculaire

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28 LES CONNEXIONS MONOSYNAPTIQUES FACILITATRICES Ia les connexions homonymes : le réflexe myotatique les connexions Ia hétéronymes : la base des synergies

29 Afférences Ia Motoneurone Muscle

30 Réflexe myotatique Afférence Ia Motoneurone  Quadriceps Fuseau neuromusculaire Tendon du quadriceps ,5 ms Les afférences Ia s’articulent sur les motoneurones . La latence centrale de 0,5ms de cet effet est compatible avec une connexion monosynaptique.

31 Réflexe myotatique Charge Longueur du muscle Afférences Ia MN  Afférence Ia Motoneurone  Poids

32 Projections monosynaptiques Ia Hétéronymes au membre inférieur Pierrot-Deseilligny & Burke, 2005

33 Projections hétéronymes monosynaptiques Ia Soleus Tibialis anterior Groupe Ia Quadriceps Exemple au membre inférieur :

34 Motoneurones explorés

35 Moelle cervicale Développement des contrôles inhibiteurs. Rôledans la sélectivité de la contraction sous-tendant les gestes fins du membre supérieur Moelle lombaire Apparition de connexions facilitatrices entre groupes musculaires de la jambe et de la cuisse. Rôle dans la sécurisation de l ’appui unipodal Rôle dans la sécurisation de l ’appui unipodal.

36 Les projections excitatrices Ia hétéronymes peuvent permettre les co-contractions des muscles qu’elles relient entre eux, mais selon le type de mouvement souhaité, il peut être nécessaire de sélectionner la contraction de certains muscles, particulièrement dans le cas de ceux qui peuvent agir soit comme des agonistes, soit comme des antagonistes. Par exemple, selon que l’on s’incline en avant ou en arrière, le quadriceps peut être en synergie soit avec le soléaire, soit avec le jambier antérieur.Il existe un dispositif qui contrôle les fibres Ia : c’est l’inhibition présynaptique

37 Inhibition présynaptique MN Ia 2 s 8 s MN Ia Dépression homosynaptique

38 INHIBITION PRESYNAPTIQUE ETUDE CHEZ LE CHAT

39 Phénomène diffus, met en jeu un réseau d’interneurones inhibiteurs (PAD) Inhibition des fibres Ia des fléchisseurs activée par des fibres afférentes issues des fléchisseurs et extenseurs ipsilatéraux inhibée par les afférences cutanées et II et III. Inhibition présynaptique

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41 PROJECTIONS SEGMENTAIRES ET SUPRASEGMENTAIRES (CHAT) Rs Cs Cs : tractus corticospinal Rs : tractus rubrospinal Cut Cut : Afférences cutanées Ib Ia Ia : fibre afférente Ia Ib : fibre afférente Ib ARF(i) ARF(i) : Afférences du réflexe de flexion ipsilatéral Vs Vs : tractus vestibulospinal RsB(i) RsB(i) : tractus réticulospinal bulbaire ipsilatéral Adapté de Jankowska, 1992 MN  Muscle de la patte postérieure Fibre afférente Ia Fuseau neuromusculaire Réseau d’interneurones de l’inhibition présynaptique

42 INHIBITION PRÉSYNAPTIQUE DES FIBRES Ia Franck et Fuortes (1957) : enregistrements intracellulaires des motoneurones ont montré qu’un PPSE évoqué dans un motoneurone par la stimulation des afférences Ia peut-être diminué par une stimulation dite conditionnante sans modification des propriétés membranaires du motoneurone (chat). Latence d’apparition de 1,5 à 1,8 ms impliquant la mise en jeu d’au moins deux interneurones (pour revue, Jankowska, 1992). Il s’agit d’un phénomène prolongé dont la durée est de 200 à 300 ms. Neuromodulation L’inhibition présynaptique s’exerce sur les terminaisons des afférences Ia par l’intermédiaire de synapses axo-axoniques inhibitrices GABAergiques. Rôle Diminution de l’efficacité de la transmission synaptique entre la fibre Ia et le motoneurone .

43 The vibration paradox Delwaide 1971 De Gail, Lance & Neilsson, 1966

44 L ’INHIBITION PRÉSYNAPTIQUE ECR Interneurone inhibiteur Ia Afférences Ia FCR MN Afférences Ia ECR Inhibition D1 présynaptique FCR Amplitude du réflexe H du FCR conditionné (en c% de sa valeur contrôle) Intervalle entre les simulations conditionnante et test (ms)

45 Inhibition présynaptique Afférences Ia ECR FCR Stimulation radial Stimulation médian Stimulation magnétique transcrânienne Stimulation médian Amplitude du réflexe test Stimulation médian Amplitude du réflexe conditionné Stimulation radial Stimulation magnétique Amplitude du PEM test Stimulation magnétique Amplitude du PEM conditionné Stimulation radial INHIBITION D1 = INHIBITION PRÉSYNAPTIQUE ?

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49 La dépression homosynaptique : un autre mécanisme de filtrage de l’efficacité des afférences monosynaptiques Ia

50 Inhibition présynaptique MN Ia 2 s 8 s MN Ia Dépression homosynaptique

51 Libération du transmetteur Intervalle entre les stimulations (sec.) Amplitude du réflexe H FCR Afférences Ia Effets de la fréquence de stimulation sur la taille du réflexe H

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54 LES MECANISMES POST- SYNAPTIQUES INHIBITEURS Inhibition réciproque Ia Inhibition Ib

55 INHIBITION RECIPROQUE Ia

56 INHIBITION RÉCIPROQUE ms

57 INHIBITION RECIPROQUE CHEZ LE CHAT

58 Mécanismes post- synaptiques inhibiteurs se projetant sur les MN  Décours temporel de l’inhibition réciproque au coude: A = Biceps brachial B = Triceps brachial Le relâchement de l ’ antagoniste pendant une contraction musculaire = li é à une inhibition active des MNs de l ’ antagoniste.

59 Le circuit de l’inhibition réciproque est donc simple : une fibre afférente (Ia), un interneurone, le motoneurone innervant le muscle antagoniste Mais ce réseau neuronal très simple est en fait contrôlé par des circuits neuronaux situés au niveau médullaire et au niveau suprasegmentaire � �

60 Connexions de l’interneurone Ia D’après Baldissera, Hultborn, Illert Handbook of Physiology, 1981

61 INHIBITION Ib

62 Réflexe en canif ou réflexe myotatique inverse Organe tendineux de Golgi Afférence Ib Os Interneurone inhibiteur Motoneurone  Rôles de ce rétrocontrôle proprioceptif : Conditions extrêmes : protection du muscle d’une trop grande tension. En raison des difficultés d’exploration des seules afférences Ib, le rôle de telles connexions reste mal connu dans les conditions physiologiques.

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64 Ia interneurone

65 INHIBITION DISYNAPTIQUE ENTRE MUSCLES DU POIGNET

66 L ’INHIBITION DISYNAPTIQUE ET PRÉSYNAPTIQUE ENTRE FLECHISSEURS ET EXTENSEURS DU POIGNET ECR Interneurone inhibiteur Ia Afférences Ia FCR MN Afférences Ia ECR Inhibition D1 présynaptique FCR Amplitude du réflexe H du FCR conditionné (en c% de sa valeur contrôle) Intervalle entre les simulations conditionnante et test (ms)

67 Caractérisation du circuit de l’inhibition disynaptique

68 Noyaux gris de la base Faisceau corticospinal Interneurones spinaux Fibres afférentes périphériques Motoneurones spinaux

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70 Témoin Hémiplégique Latence (ms) EMG conditionné (% EMGcontrôle) atteint sain droit gauche Cutanées Propriospinal Corticospinal Formation réticulée Propriospina l Afférences Cutanées Corticospinal Lésion voie normalechez l ’hémiplégique

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