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Partie I Introduction à la morphogenèse Partie II Biologie-génétique du développement; évolution Partie III Systèmes physiques Partie IV Physique des systèmes.

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1 Partie I Introduction à la morphogenèse Partie II Biologie-génétique du développement; évolution Partie III Systèmes physiques Partie IV Physique des systèmes vivants Vincent Fleury Coordonnées: Déterminisme morphologique

2 Didier Néraudeau fera un cours orienté évolution - 2h d'épistémologie sur l'étude des relations entre forme et évolution; - 4h d'hétérochronies du développement; - 2h sur la notion de convergence adaptative; - 2h sur la notion d'exaptation;

3 La morphogenèse cest létude des mécanismes physiques dapparition de formes I. Introduction

4 Approche morphogénétique Comprendre les bases fondamentales du phénomène « forme biologique », en tant que phénomène physique (la biologie=mélange de chimie et de physique+évolution) Attention aux liens entre formes et physiologie : vaisseaux sanguins, poumons, cerveau, intestins etc.

5 Science des formes : longue histoire Solides platoniciens Déjà notion que les formes sont reliées aux propriétés matérielles=>contingentes (Platon vs Aristote) Platon vers 400 avant J.C. La question des formes est à la fois très ancienne, très banale, très profonde Ces formes sont des « flashs mentaux », des vues de lesprit

6 Radiolaires

7 Capeller, 1710 « cristallographie » Une géométrie, mais de la nature, « implicite », mais toujours opposition Platon/Aristote; loi générale/ contingence. (cf Jean Perrin) J.J. Scheuchzer Avant même la naissance de la « physique », la notion de forme est très importante « figures », « pour faire joli »

8 Kepler, De Nive Sexangula Erasme Bartolin, De Figura nivis Intuition dune relation entre forme, équilibre, propriétés matérielles Cf Galillée : « le livre de la nature est écrit en langage mathématique, les lettres en sont la sphère, le cube, le cône etc ». Par exemple :Galillée sinterroge sur la forme de la chaînette, pense que cest une parabole

9 Effectivement : léquilibre physique est « morphogénétique » Equilibre entre la force de pression et la tension de surface Pour une bulle de savon, la tension de surface est constante, uniforme Mais : connaître léquation déquilibre, ici, celle des membranes P= /R (saut de deux siècles, formule de laplace). Les formes sont les produits de la dynamique (« attracteurs ») Exemple de forme déquilibre

10 Grande époque à la suite de Newton et Leibnitz Découverte du calcul des « variations » (calcul différentiel. Solutions de formes par des équations différentielles implicites (Action, etc.). Equilibre vectoriel de forces. Equations statiques : exemple de la chaînette. Exemple de la brachystochrone. Principe de moindre action : « le meilleur des mondes possibles » (Leibniz, Lagrange, Maupertuis). Lagrangien, Hamiltonien. Principe déconomie naturelle. Quon retrouvera chez Darwin. Bernouilli, Euler, Newton, Leibnitz etc.

11 Utilisation en architecture: Même forme pour les voûtes auto-portantes Antoni Gaudi

12 Notion déquilibre dans la nature, déquilibre de la nature, conforté par lévolution Colonne Gaudi, inspirée des arbres

13 Equation déquilibre, ici, celle des membranes P= /R Est déduite dun principe de minimum du travail thermodynamique dw= dA Les formes « physiques » sont souvent le minimum de quelque chose : le travail au sens thermodynamique Lénergie interfaciale=travail de la force nécessaire pour produire de la surface. Les forces qui travaillent sont la pression et la tension

14 Si la pression est la même des deux côtés on obtient des surfaces dites « minimales » Exemples de surfaces minimales (il ny a que la tension qui travaille) Un principe simple+conditions aux limites détermine exactement la forme « équilibrée », stable. Les êtres vivants, au fond, ne sont pas des surfaces minimales car leur géométrie, et leur mode de croissance nest pas de ce type. Egalement catenoïde

15 Cas des carrés ou cubes, hexagones : la tension de surface nest pas constante, à cause du réseau atomique (doù la cristallographie) : le travail à fournir pour apporter un atome dépend de la direction Donc : propriété matérielles ont une énorme influence sur les formes, ici la structure cristalline. Par le truchement de la thermodynamique.

16 En étudiant la forme des cristaux, et la façon dont ils cassent, Haüy a lidée de la structure moléculaire (molécule intégrante), vers 1780 Voir aussi Nicolas Sténon (1638, 1686) Double réfraction Spath dislande 1677 Forme/détail microscopique/propriété physique Propriété physique/détail microscopique

17 Equivalent du cristal qui pousse : flocon Obtenu par croissance dune frontière « libre », hors déquilibre. Donc : la dynamique change complètement les formes, elles évoluent dans le temps, des détails « apparaissent ». Semblent « correlés », auto-organisés. Aïe : intégration spatio-temporelle des équations dynamiques Et les formes « hors déquilibre » sont différentes des formes déquilibre M. Plapp, polytechnique G. Dziuk Takahashi, U. Sapporo Morphogenèse physique

18 Prof. Furukawa, Sapporo U. Cependant, il semble exister des lois générales (néo-platonisme) Chaque avatar est une approximation dun archétype (Mythe de la caverne, archétype de Goethe) Exemple : loi générale pour les dendrites Formes très compliquées,mais statistiquement reproductibles Même hors déquilibre les formes sont limitées

19 Ces formes peuvent être très complexes Questions déchelles dans lespace : systèmes fractals Questions déchelles dans le temps : systèmes chaotiques, dynamiques non cycliques. Attracteurs étranges. B. Mandelbrot : « les nuages ne sont pas des sphères, les arbres ne sont pas de cônes, et léclair ne se propage pas en ligne droite ». Pb de la météo: attracteur de Lorentz Corrélations statistiques « à toutes les échelles » Effet Papillon, effet paratonnerre

20 Ces systèmes peuvent être très simples : « period three implies Chaos » Définition de la complexité? Sensibilité aux conditions initiales? Dimension de lespace des paramètres,des variables? Espace des états? Incompréhension? Existe des systèmes très simples, aux états très complexes Des systèmes très complexes aux états très simples (approche phénoménologique) ex. : un melon.

21 (P. Picq, Y.Coppens) Sagissant danimaux, problème historique, presque sacré. A échappé largement à la mathématisation, jusquil y a peu. « Stupeur et tremblement » des physiciens devant ces formes Trop déterminées par « autre chose ». Terrain miné par la question de lorigine de lhomme. Par la question de lidentité. Par des problèmes éthiques. Etudié par beaucoup de disciplines, problème de linterdisciplinarité « systèmes complexes » Et les chevaux ne sont pas fractals… Néoténie (cours D. Néraudeau)

22 Il existe de nombreux êtres vivants presque autant de formes Corrélation entre animaux et biotopes + ou -

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24 Anémones de mer Formes reliées aux règnes animal/végétal + ou -

25 Formes reliées à la famille, au genre + ou – corail~anémone

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27 Animal « primitif? » la méduse? Non possède estomac bouche, bras tentacules, yeux et plus Formes reliées aux époques : existe-t-il un sens de lévolution? Une échelle de quelque chose? Un progrès? Un accroissement de complexité?

28 Métamorphoses Papillons Mouches Oursins Grenouilles

29 Quel genre de système : simple mais à états complexe, ou complexe mais à états simple? Assez peu danimaux=> 600 itérations? Se ressemblent beaucoup (anatomie comparée, homologies) Remarquables convergences évolutives Exemple : insectes qui ressemblent aux plantes Exemple : koalas et humains ont des empreintes digitales, or la distance évolutive est grande=>il y a autre chose que les gènes, les gènes se servent sur létagère de la morphogenèse. Il semble aussi exister des lois générales Exemple : cerises, pommes, pommes-cerises, tomates cerises.

30 Paradoxe de lévolution A besoin de relations entre les animaux Mais si trop de relations=> déterminisme Résolution du conflit : existence darchétypes (Darwin, Owen) Mais alors doù viennent les archétypes?.

31 On peut modifier beaucoup de gènes: ça semble pousser des curseurs le long dun axe

32 Exemple : poumon. Le génôme ne contient pas assez dinformation, les branches ne sont pas positionnées individuellement Les bronches sont lossature des vaisseaux sanguins, 3 arbres imbriqués, des dizaines de milliers de kilomètres de vaisseaux dans un individu. Auto-organisation à grande échelle, à partir de « règles » minimales (mécanogénétiques) Les formes biologiques ne sont pas, ou rarement, codées en tant que telles:

33 Mécanisme de croissance visco- élastique à 3D, Ça « pousse », en poussant Rôle très important de la pression

34 La formation des plantes est largement « auto-organisée » ça sappelle la phyllotaxie. Les florets se positionnent sur des parastiques (spirales contra-rotatives)

35 Phénomène= formation de petites bosses, qui ensuite se repoussent; pour se disposer sur des parastiques La suite de Fibonacci nest pas dans les gènes Elle est la conséquence dun mode physique de répulsion Rutishauser 1998 Doù viennent ces bosses? Les parastiques dans un sens, et dans lautre, sont 2 nombres consécutifs de la suite de fibonacci

36 Plus généralement : lembryon est un objet physique, du début à la fin de son développement Les lois de la physique sont universelles, tout déplacement de matière, pli, allongement, gonflement etc. requiert lexercice de forces les êtres vivants sont avant tout des objets matériels, des boules de cellules qui changent de forme en remuant La sélection naturelle nest pas une force au sens physique : elle agit a posteriori

37 Mais évidemment, il faut connaître la « loi de comportement du matériau » Question de mécanique, de bio-mécanique Exemples évidents (botanique) Écoulement visco-élastique

38 « Problème » avec la matière vivante : elle nest pas comme les solides usuels, elle est fibrée, visco-élastique, active etc. Exemples de cultures de cellules Notions de matière condensée vivante

39 En fait, cette matière est souvent fibrée dans les deux sens : on parle de matériaux bi- axiaux D après Bard, Morphogenesis OignonCulture de poumon

40 Y. Melezhik, Y. Legrand, C. Odin, VF. Exemple de « cristal biologique » : le germe de plume (cartilage). Ce nest pas comme une bulle de savon. Cest de la peau déformée en picots. Dans les picots, les fibres sont orientées. La plume pousse dans le sens des fibres.

41 Mathématique-physique de lignes : Possibilités variées de dessins (disposition par rapport à des « pôles ») Lignes plus concentrés aux pôles Rayon plus petit Aux pôles Pôles appelés « défauts topologiques » dans le jargon hérisson cible

42 La topologie des lignes est reliée naturellement aux propriétés mécaniques, comme pour les coins des cristaux. Les défauts sont universels, pour des champs de lignes (« théorèmes mathématiques »); loi générale. Existence de points sans vent à la surface de la terre, etc. Exemples de conséquences : existence dépis sur les cheveux Physique de lignes, caractérisée par des champs de vecteur (n)

43 Cas particulier des empreintes digitales : physique de lignes très compliquées, décorant une surface en forme de tube fermé (le doigt). Pas spécialement « codé » génétiquement. Plein de défauts 2 types de défauts : défauts topologiques Dislocations de lignes (minuties)

44 Mais quest-ce qui crée les empreintes? Vraisemblablement, flambage « actif » donc un phénomène physique Dans ce cas précis : une force tangentielle, induit des déformations orthogonales

45 Relations subtiles entre forme en 3D et dessin de lignes sur la surface Exemple : bulle de savon fibrée. De toute façon : il sagit de champs de lignes

46 Les distributions de forces dans la surface dépendent du tracé dune façon compliquée (mais mathématisable : tenseur énergie de Franck, tenseur de de Gennes) Cette mathématique associe à des distributions de forces inégales, une forme qui en sera pas ronde

47 * Notion très importante de « défaut topologique » : anomalie du champ dorientation Défaut demi-tour Défaut Delta Ce type de défaut est universel. Chaque défaut à un indice, qui est Langle dont tourne le vecteur directeur, après un tour complet. Les défauts topologiques sont en général difficile, ou même impossible à enlever : ils jouent un rôle important dans la sélection des formes

48 il existe des opérateurs mathématiques pour les structures homogènes, dautres pour les structures orientées : équation de propagation dun champ de vecteur (équation de Frank, équation de de Gennes) Dans tous les cas, la forme est le résultat de lintégrale spatio-temporelle du champ de « taux de déplacement »: ça ne peut pas être autrement On va voir progressivement comment écrire ces champs et les coupler aux gènes


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