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V. Gayrard Physiologie Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse 23, chemin des Capelles 31076 Toulouse ECOLE NATIONALE VETERINAIRE T O U L O U S E Implantation.

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1 V. Gayrard Physiologie Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse 23, chemin des Capelles Toulouse ECOLE NATIONALE VETERINAIRE T O U L O U S E Implantation du blastocyste et physiologie placentaire

2 Période embryonnaire: divisions cellulaires, premières différenciations Stade blastocyste: implantation Implantation=stratégie reproductive Synchronisation nécessaire

3 Implantation du blastocyste et physiologie placentaire I. ASPECTS ANATOMIQUES ET CELLULAIRES DE L IMPLANTATION Sites d implantation Phases de l implantation Mécanismes cellulaires de l implantation II. CONTRÔLE HORMONAL DE L IMPLANTATION Contrôle stéroïdien Signaux utérins et embryonnaires Réceptivité utérine et synchronisation du blastocyste III. PHYSIOLOGIE PLACENTAIRE Les différents types de placenta Fonctions d échange du placenta Fonction endocrine placentaire

4 Quatre étapes avant limpantation Développement à lintérieur de la zone pellucide Eclosion du blastocyste Formation des membranes foetales Reconnaissance maternelle de la gestation

5 The early blastocyst

6 Quatre étapes avant limpantation Développement à lintérieur de la zone pellucide Eclosion du blastocyste Formation des membranes foetales Reconnaissance maternelle de la gestation

7 Eclosion du blastocyste

8 La zone pellucide sétire et samincit sous linfluence de la croissance de lembryon Le blastocyste quitte la zone pellucide Léclosion est dûe à la croissance et à laccumulation de fluide dans le blastocyste et à la production denzymes par le trophoblaste Rongeurs, carnivores, homme: 8j post-fécondation; Ongulés: 12 jours post-fécondation

9 Le blastocyste

10 Jours post-oestrus Longueur du blastocyste(mm) Elongation du blastocyste bovin

11 Elongation du blastocyste: truie 18 h pc 55 h pc 13 j pc Disque embryonnaire J 13 : 157 cm de long

12 Différenciation du blastocyste 1) Le blastocyste forme lembryon et les membranes foetales 2) Deux lignées cellulaires se développent 3) Des jonctions serrées et des jonctions perméables se forment, respectivement au niveau des couches externes et internes de la morula 4) Jonctions serrées: le sodium passe entre les cellules de la couche externe -> eau -> blastocoele 5) Les cellules de la couche externe forment le trophoblaste 6) Les jonctions perméables permettent aux cellules de se polariser et de former la masse cellulaire interne -> embryon

13 Différenciation du blastocyste

14 Développement de lembryon

15 Quatre étapes avant limpantation Développement à lintérieur de la zone pellucide Eclosion du blastocyste Formation des membranes foetales Reconnaissance maternelle de la gestation

16 Les 4 membranes foetales Le sac vitellin Le chorion Lamnios Lallantoïde Rôles: isoler, protéger le foetus et former le placenta

17 Quatre membranes foetales et les compartiments extra-embyonnaires Le sac vitellin: un compartiment formé à partir de lendoderme Le chorion, une couche de lectoderme et du mésoderme qui forme la membrane foetale la plus externe Lamnios, une couche de lectoderme et du mésoderme qui forme la membrane foetale la plus interne, cavité amniotique dans laquelle baigne lembryon Lallantoïde, une couche de lendoderme et du mésoderme qui forme la cavité allantoïdienne, lallantoïde fusionne avec le chorion pour former lallantochorion.

18 Formation des membranes foetales

19 Rôle des sécrétions tubaires Source de nutriment pour le zygote Homogénéité interspécifique de la composition chimique Rôle dans le développement de l oeuf Milieu peu favorable au séjour prolongé

20 Implantation Interactions complexes entre endomètre et trophoblaste, mise en place des structures placentaires Sites dimplantation: utérus Phases de limplantation Stade au moment implantation Durée des phases Degré d invasion de l endomètre par le trophoblaste: type de placentation

21 Chronologie de la gestation Espèce Entrée dans utérus Perte ZP Implantation Vache Brebis Jument Truie 4 j 5-6 j 2 j 9-10 j 8-9 j 22 j 6 j 22-40j j 24/40-95/100j j Gestation 280 j 145 j 330 j 115j

22 Épithélium utérin Endomètre 1. Perte ZP2. Accolement orientation du blastocyste 3. Apposition contacts cellulaires 4. Adhésion5. Invasion endomètre Placenta EPITHELIO-CHORIAL Placenta ENDOTHELIO ou HEMOCHORIAL Phases de limplantation

23 Position du blastocyste Position centralePosition excentrée Chambre dimplantation antimésométrial diffus cotylédonnaireantimésométriallatéral DE lapine jument truie vache brebis ratte souris femme Plan mésométrial

24 Phases de limplantation Le blastocyste s oriente de façon à présenter son pôle embryonnaire (côté bouton embryonnaire) face à l endomètre L embryon émet des signaux précoces favorisant son implantation: facteur activateur des plaquettes (PAF), libération d histamine (vasodilatation)

25 Phases de limplantation L apposition nécessite un contact direct entre les cellules du trophectoderme du blastocyste et les cellules épithéliales de l endomètre grâce à : L éclosion ( permet l apposition) Modifications de l épithélium utérin (permettront l adhésion). Comme tous les épithéliums, celui de l endomètre est non adhésif car recouvert de glycoprotéines formant un glycocalyx

26 Phases de limplantation: adhésion Un contact étroit s établit entre cellules trophectodermiques et utérines. Les microvillosités à leur surface s engrènent; des jonctions se forment l œuf ne peut plus être éliminé par simple lavage

27 Mécanismes cellulaires Adhésivité trophoblaste: composition et distribution des glycoprotéines à la surface externe des membranes des cellules Apposition facilitée par expansion blastocyste: lapine, vache, brebis, jument, truie Rongeurs: maintien trophoblaste contre épithélium dans chambre implantation

28 Contrôle endocrinien implantation Action préalable stéroïdes ovariens (E2, PRG) cycle E2 + RPRG PRG + sécrétions utérines, indispensable établissement gestation Implantation: PRG: toutes les espèces

29 Réceptivité utérine et synchronisation avec le blastocyste Etat réceptivité endomètre-développement blastocyste Nécessité de synchronisation (écart maximal de 48h) Fenêtre d implantation: utérus temporairement réceptif Phase réfractaire: effet blastotoxique (acide cholique, femme)

30 Alors que l implantation peut se produire dans n importe quel tissu du corps humain, l embryon ne peut pas s implanter dans l endomètre, excepté au cours d une brève période appelée « fenêtre d implantation » J23

31 Implantation différée Blastocyte quiescent (diapause) Implantation différée occasionnelle: rongeurs augmentation durée gestation initiée post- partum Implantation différée obligatoire: adaptation chronobiologique

32 Le placenta Organe transitoire Apposition des tissus maternels et foetaux Organe d échanges mère-fœtus Respiration, nutrition, protection Variations morphologiques et structurales Organe endocrine Equilibre hormonal gestation Développement foetus Diagnostic, surveillance grossesse

33 DiffusCotylédonaire ZonaireDiscoide Morphologie

34 Placenta diffus A Allantoïde AC Allantochorion AM Cavité amniotique E Endomètre M Myomètre YS Sac vitellin

35 Cotyledonary Placenta

36 Placenta Placenta diffus de la truie Placenta cotylédonnaire de la brebis

37 Placenta cotylédonnaire de la vache A Amnios C Chorion E Endomètre FC Cotylédon foetal MC Caroncule maternel M Myomètre

38

39 Placenta

40 Placenta cotylédonnaire de la brebis A Artère ombilicale CS Tige chorionique Cotylédon foetal MC Caroncule maternel PPlancentome UC Cordon ombilical V Veine ombilicale

41 Placenta zonaire Placenta discoïde AAllantoïde ACAllantochorion AMCavité amniotique EEndomètre MMyomètre PZZone pigmentée TZZone de transfert YS Sac vitellin

42 Couches cellulaires fœtus mère Endothélium Stroma Trophoblaste Epithélium Endothélium épithélio-chorial Truie, jument, ruminants* endothélio-chorial Carnivores hémo-chorial Primates, rongeurs PLACENTA Stroma * Syndesmochorial (érosion épithélium maternel)

43 Physiologie placentaire

44 Couches cellulaires Jusquà six couches de cellules séparent les circulations foetales et maternelles dans le placenta Endothelium foetal Stroma foetal Trophoblaste (épithelium foetal) Epithelium maternel Stroma utérin Endothelium maternel

45 Décidue Le foetus est un corps étranger et sa présence entraîne une réponse immunitaire: la réaction déciduale Le degré de la réponse immunitaire maternelle est déterminé par le degré dinvasion du placenta Les placentas non invasifs sont adécidués Les placentas invasifs sont décidués

46 Decidue Chez espèces à placenta décidué: cellules du stroma au profil de sécrétion altéré La réaction déciduale peut commencer avant limplantation Très marquée chez la femme, a lieu même en labsence de fécondation. La décidue est éliminée après la lutéolyse -> menstruation Chez la jument, elle donne lieu à la formation des cupules endométriales qui produisent eCG

47 Mécanismes échanges placentaires Simple diffusion : gaz et eau Transport actif: pompe Na-K,pompe Ca Diffusion facilitée : processus lié au flux dun ion (glucose, aa) Endocytose : Microvillosités cellulaires.

48 Placenta = filtre sélectif MW>1000 MW<600 Protéines Lipides Hormones TSH, ACTH, GH Insuline Glucagon) IgG (placentation endo ou hémochoriale aa Glucose Vitamines Stéroïdes, A, T4 Alcool, plomb, mercure Drogues: opiacées, LSD, amphétamines, lithium Médicaments: barbituriques antibiotiques

49 Anabolisme gravidique Le fœtus prioritaire/ mère pour de nombreux nutriments (énergie, protéines, minéraux) Métabolismes maternels plus efficaces: anabolisme de gestation stocks énergétiques (tissu adipeux), protéiques (muscles), minéraux (squelette)

50 Fonction endocrine du placenta Les sécrétions endocrines placentaires Stimulent la fonction ovarienne Permettent le maintien de la gestation Influencent le croissance foetale Stimulent le développement mamaire Assistent la parturition

51 Hormones de la gestation Progestérone Oestrogènes Gonadotropines chorioniques Gonadotropines hypophysaires Hormone lactogène Relaxine (naissance) Prostaglandines (naissance)

52 Progestérone au cours de la gestation

53 Cholestérol Stéroïdes placentaires Mère Placenta Foetus PRG Prégnénolone Prégnénolone-S DHA Androstenedione E2 E3 Surrénales DHA-S 16 -OH DHA-S Foie DHA Rôle protecteur de la conjugaison des androgènes par le fœtus Synthèse oestriol (E3) indicateur de la vitalité du fœtus et du placenta

54 Prolactine Source: Hypophyse antérieure Prolactin-like protéines produites par: Lendomètre (decidue) ex: femme Placenta (ex: rongeurs, vache) Fonction Lutéotrophie (chienne) Développement de la glande mammaire

55 Hormones au cours de la gestation Progesterone Prolactin Oestrogens Ovulation Parturition Jours de gestation

56 Hormones au cours de la gestation Progesterone Prolactin Oestrogens Ovulation Parturition Jours de gestation

57 Hormones au cours de la gestation: chatte Progesterone Prolactin Jours de gestation Ovulation Parturition

58 Hormones au cours de la gestation: chienne Oestrogènes Progesterone Prolactin Jours de gestation Pseuogestation potentiele

59 PMSG (iu/ml) PRG (ng/ml) Oestrogènes conjugués (ng/ml) J gestation Parturition CJ primaire CJ accessoires Cupules endométriales Gonades foetales Endocrinologie de la gestation

60 PMSG : Pregnant Mare Serum Gonadotrophin eCG : equine Chorionic Gonadotrophin Origine Envahissement de lendomètre par les cellules du chorion (J35) Formation des cupules endométriales Synthèse Entre J35 et J130 Fonction Endocrine Immunologique

61 Endocrinologie de la gestation Origine progestérone CJ primaire CJ accessoires CJ à J120 Origine: ovulation, lutéinisation follicules via action eCG Régression CJ à J120 Placenta: à partir de J70 Origine oestrogènes CJ (J35-J50) via effet + eCG J70: unité foeto-placentaire Précurseurs oestrogènes: gonades foetales

62 Hormone lactogène placentaire Femme (hPL), ruminants, rongeurs Non produites par les placentas de jument, truie, lapine, carnivores Activités lutétrophique, somatotrope et lactogène Croissance glande mammaire, croissance fœtale et métabolisme maternel

63 oPL (mg/placenta) Poids cotylédons (g) Jours gestation Hormone lactogène placentaire

64 Jour de gestation Hormone lactogène placentaire (ng/ml) Concentration foetaleConcentration maternelle

65 Relaxine Origine CJ : truie, rat Placenta: jument, chienne, chatte, femme Ovaires: ruminants Fonction Relâchement ligaments pelviens Ouverture col utérus Développement glande mammaire

66 Protéines associées à la gestation Jour de gestation PAG (ng/ml) Jour précédant et suivant la parturition PAG (ng/ml)

67 Conclusion Implantation de lembryon en développement: signaux embryonnaires et utérins Physiologie placentaire Echanges Fonction endocrine unité foeto-placentaire


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