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Dune classification phylogénétique à la phylogenèse… Formation continue SVT Année 2008-2009 Ou… Comment fabriquer un arbre à partir de boîtes ?

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2 Dune classification phylogénétique à la phylogenèse… Formation continue SVT Année Ou… Comment fabriquer un arbre à partir de boîtes ?

3 la cladistique et la classification phylogénétique du vivant dans les programmes Cycle 3 Sixième troisième Première ES & L Terminale S BCPST & Université

4 Les notions relatives à la cladistique au collège… 6 ème : Les organismes vivants sont très divers : cest la biodiversité. Les organismes vivants sont classés en groupes emboîtés définis uniquement à partir des attributs quils possèdent en commun. Ces attributs définis par les scientifiques permettent de situer des organismes vivants dans la classification actuelle. 3 ème : Les roches sédimentaires, archives géologiques, montrent que, depuis plus de trois milliards dannées, des groupes d'organismes vivants sont apparus, se sont développés, ont régressé, et ont pu disparaître. Les espèces qui constituent ces groupes, apparaissent et disparaissent au cours des temps géologiques. Leur comparaison conduit à imaginer entre elles une parenté, qui sexplique par lévolution.

5 On applique le programme de 6 ème … On sélectionne un échantillon dêtres vivants…

6 On applique le programme de 6 ème … On recherche la définition d « attributs »… ATTRIBUT n.m. (lat. attributum, ce qui a été attribué). 1.Ce qui appartient à qqn ou à qqch. Le rire est un attribut de lHomme. … Extrait du Petit Larousse illustré

7 Noyau mitochondries vertèbres Acide ornithurique Membrane nictitante Fenêtre anté- orbitaire BactérieAAAAAA MédusePPAAAA HommePPPAAA TortuePPPPAA PoulePPPPPP CrocodilePPPPPP A : absent P : présent On utilise des attributs définis par les scientifiques et présents chez les êtres vivants de notre échantillon…

8 On regroupe les êtres vivants dans des boîtes en fonction des attributs quils possèdent en commun… bactérie Poule, Crocodile tortueHommeMéduse Ceux qui possèdent un noyau et des mitochondries Ceux qui possèdent des vertèbres Ceux qui possèdent lacide ornithurique Ceux qui possèdent une membrane nictitante et une fenêtre anté-orbitaire

9 On essaye dappliquer au programme de 3 ème … 3 ème : Les roches sédimentaires, archives géologiques, montrent que, depuis plus de trois milliards dannées, des groupes d'organismes vivants sont apparus, se sont développés, ont régressé, et ont pu disparaître. Les espèces qui constituent ces groupes, apparaissent et disparaissent au cours des temps géologiques. Leur comparaison conduit à imaginer entre elles une parenté, qui sexplique par lévolution. Pour comparer, jai besoin de points de comparaison ! je peux utiliser les attributs de 6 ème !

10 On essaye dappliquer au programme de 3 ème … bactérie Poule, Crocodile tortueHomme Méduse Ceux qui possèdent un noyau et des mitochondries Ceux qui possèdent des vertèbres Ceux qui possèdent lacide ornithurique Ceux qui possèdent une membrane nictitante et une fenêtre anté-orbitaire On compare les êtres vivants : ils ont des attributs communs, on peut donc imaginer quils les ont hérités dun ancêtre commun… Puisquils ont un ancêtre commun, ils sont donc parents ! Et plus ils possèdent dattributs en commun, plus ils sont proches parents ! Les êtres vivants dune même boîte sont donc plus proches parents quils ne le sont des autres êtres vivants…

11 … Ce qui peut se représenter par… Ancêtre commun Innovations évolutives noyau et mitochondries bactérie Poule Crocodile tortue Homme Méduse vertèbres acide ornithurique membrane nictitante et fenêtre anté- orbitaire …un cladogramme

12 La méthode cladistique est fondée sur le partage dinnovations évolutives : Des taxons terminaux qui partagent des innovations évolutives héritées dun ancêtre commun sont plus proches entre eux quils ne le sont des autres taxons terminaux. Elle aboutit à la constitution de groupe monophylétiques, c'est-à-dire en groupe comprenant un ancêtre commun et la totalité de ses descendants, emboîtés les uns dans les autres. Willi Hennig ( ) Selon Henning, le « père » de la cladistique… En 6 ème et en 3 ème, on fait donc de la cladistique sans le savoir !

13 Derrière les attributs choisis en 6 ème, il y a donc un concept caché, révélé en 3 ème : celui dinnovations évolutives ! Alors, comment font les scientifiques pour déterminer si les attributs choisis correspondent à des innovations évolutives ?…

14 Pour disposer dattributs qui correspondent à des innovations évolutives, il faut… - Choisir des attributs présents chez les êtres vivants de léchantillon et qui, chez ces êtres vivants, possèdent des similitudes laissant présumer que la présence de ces attributs dans léchantillon résulte de leur transmission par un ancêtre commun : on parle de caractère (ou homologie primaire). - Déterminer si létat sous lequel le caractère est présent correspond à une « nouveauté » apparue chez un ancêtre commun à quelques représentants de léchantillon. -Vérifier si la présence du caractère résulte bien de la transmission par un ancêtre commun : on parlera alors de caractère homologue (ou homologie secondaire).

15 On cherche à déterminer si un attribut correspond à une innovation évolutive au sein dun échantillon de 4 espèces…

16 Ces 4 espèces possèdent dans lhistoire de la vie un ancêtre commun X

17 Chez ces espèces de léchantillon on observe comme attributs : Des plumesDes écailles Les similitudes observées entre ces attributs laissent présumer de leur transmission par lancêtre commun X. Elles constituent donc un caractère appelé « formations cutanées ».

18 Chez ces 4 espèces ce caractère peut exister sous 2 états : létat « plume » létat « écaille »

19 Si nous assumons complètement lévolutionnisme, alors il faut admettre que lun de ces deux états est dérivé de lautre ; état primitif état dérivé On est alors confronté à deux possibilités : plume écaille écaille plume ?

20 3 principaux critères pour polariser un caractère : 1.Le critère ontogénétique 2.Le critère de lextragroupe 3.Le critère de la précédence géologique

21 Le critère ontogénétique : Le bourgeon épidermique préfigure lécaille et dans le développement de lépiderme dun oiseau il se transforme en plumes.

22 Le critère de lextragroupe : on choisit de prendre la tortue comme extragroupe : les membres de léchantillon possèdent comme état dérivé deux fosses temporales que na pas la tortue, elle nappartient donc pas à léchantillon

23 Le critère de la précédence géologique : Proterosuchus du permien terminal (-250 Ma) dAfrique du Sud possède des écailles. La plume est connu chez Archeopteryx lithographica vers –148 Ma. On connaît également des dinosaures à plumes (Microraptor du crétacé inférieur, -120 Ma, en chine).

24 Conclusion : daprès ces 3 critères, lécaille constitue létat primitif, alors que la plume est létat dérivé : cest linnovation évolutive ! la mésange et le pigeon possèdent en commun linnovation, c'est-à-dire létat dérivé du caractère « formations cutanées », Ces 2 espèces sont donc plus proches entre elles quelles ne le sont des autres espèces de léchantillon.

25 - Tous les êtres vivants qui partagent le même état dérivé dun caractère, cest-à-dire la même innovation évolutive, lont hérité dun même ancêtre commun, ils sont donc plus étroitement apparentés entre eux quavec nimporte quel autre groupe. - Létat primitif ne peut pas servir à préciser les relations au sein dun échantillon puisquil est présent hors de léchantillon sur dautres branches. - la notion détat primitif et détat dérivé est relative. A lintérieur du groupe des vertébrés, la présence de poils est un état dérivé qui permet de créer le groupe des mammifères. Par contre au sein des primates, la présence de poils devient un état primitif, car elle est présente à lextérieur du groupe et ne permet donc pas de préciser les relations au sein des primates. BILAN :

26 Comment déterminer quun caractère est un caractère homologue ?

27 Le caractère homologue ? au départ un pari… un exemple dhomologie primaire (ou de structure) : le radius du dauphin est similaire à celui de lopossum ou de la chauve-souris. On peut donc émettre lhypothèse que ces structures constituent un même caractère. Cest par la construction de cladogrammes que lon va pouvoir valider cette hypothèse ; lhomologie primaire deviendra alors une homologie secondaire (ou homologie de descendance).

28 Par exemple, on pose des hypothèses dhomologie sur deux caractères La constitution de la mandibule des Vertébrés. Laile des Vertébrés. Pour valider ces hypothèses on travaille avec un échantillon de 3 espèces (Homme, Chauve-souris, Perroquet. La Truite sert dextra- groupe pour cet échantillon).

29 Ici Létat dérivé de la constitution de la mandibule est un état dérivé partagé par lHomme et la chauve-souris. Les ailes sont apparues indépendamment chez le perroquet et la chauve-souris. Ici La présence dailes est un état dérivé partagé par le perroquet et la chauve-souris. létat dérivé de la constitution de la mandibule est apparue indépendamment chez lHomme et la chauve- souris Aucun état dérivé partagé à lintérieur de léchantillon 8 pas 6 pas 7 pas

30 En cladistique, on applique le principe de parcimonie : On retient lhistoire évolutive qui nécessite le moins dinnovations. On retient donc toujours larbre le plus parcimonieux, cest-à-dire celui qui nécessite le moins de transformations évolutives. Dans larbre retenu, le caractère « constitution de la mandibule » est donc interprété comme étant un caractère homologue. alors que le caractère « aile » sera interprété comme une homoplasie résultant dune convergence.

31 - On considère comme constituant une homologie, une similarité chez plusieurs espèces, dorganes, de parties dorganes ou de séquences de molécules, lorsquon peut présumer que cette correspondance provient dun ancêtre commun. Lhomologie de descendance est révélée par larbre le plus parcimonieux. - Les caractères homologues peuvent être des attributs anatomiques, des caractères embryonnaires, des molécules… - Les similarités qui ne sont pas reconnues comme correspondant à une homologie de descendance sont qualifiées dhomoplasies. Elles peuvent résulter danalogie (caractères similaires, remplissant les mêmes fonctions biologiques mais non homologues. Cest le cas par exemple des agonistes moléculaires), de convergence (ressemblance apparue indépendamment dans différents taxons, comme laile des Vertébrés ou les taupes marsupiales et placentaires) ou de réversion (un état dérivé revient à un état semblable à létat primitif). BILAN

32 Activité : On cherche à préciser les relations de parenté au sein dun échantillon de 3 espèces.

33 On a comme postulat de départ… Ancêtre commun X échantillon Extra-groupe Et maintenant au travail !

34 caractèresHommeChimpanzéGibbonCercopithèque 1- pilositéLocalisée 1 Etendue 0 Etendue 0 Etendue 0 2- nombre de carpiens nombre de dents taille de la canineFaible 1 Forte 0 Forte 0 Forte 0 5- queueAbsente 1 Absente 1 Absente 1 Longue 0 6- os maxillaire (mx) et prémaxillaire (pmx) Rapprochés 1 Rapprochés 1 Eloignés 0 Eloignés 0 Le Cercopithèque possède létat primitif du caractère queue alors que tous les autres possèdent létat dérivé. Le cercopithèque nappartient donc pas à léchantillon. On peut donc le considérer comme extra-groupe.

35 7 pas 5 pas

36 En cladistique, on retient toujours larbre le plus parcimonieux, cest-à-dire celui qui nécessite le moins de transformations évolutives. synapomorphies autapomorphies Cet arbre peut donner limpression dune évolution linéaire avec lHomme qui a cumulé toutes les innovations.

37 Pour éviter ceci on peut utiliser des autapomorphies du Gibbon et du Chimpanzé : caractèresHommeChimpanz é GibbonCercopithèq ue 1- pilositéLocalisée 1 Etendue 0 Etendue 0 Etendue 0 2- nombre de carpiens nombre de dents taille de la canine Faible 1 Forte 0 Forte 0 Forte 0 5- queueAbsente 1 Absente 1 Absente 1 Longue 0 6- os maxillaire (mx) et prémaxillaire (pmx) Rapprochés 1 Rapproché s 1 Eloignés 0 Eloignés 0 7-locomotionBipédie 1 Knuckle- walking 1 Brachiation 1 Quadrupédi e 0

38 h g

39 Justifier au collège de ne pas utiliser le nom de certains groupes faisant partie de la « culture collective » ?

40 certains groupes de lancienne classification ne sont pas monophylétiques. Groupes paraphylétiques Sauropsides

41 Une autre situation… Groupe polyphylétique Ulve Chêne Euglène Trypanosome chlorobiontes Euglénobiontes algues

42 Le programme de 3 ème signale que « des groupes d'organismes vivants… ont pu disparaître ». Où les placer dans un arbre dévolution ?…

43 La place des fossiles : lexemple de larchéoptéryx…

44 Archéoptéryx a des dents il ne peut être lancêtre des oiseaux… Archéoptéryx a des plumes il nest pas non plus lancêtre commun aux lézards et aux oiseaux… Peut on le placer comme un intermédiaire entre lancêtre du groupe lézards- oiseaux et celui des oiseux ?

45 Archéoptéryx est un candidat possible, mais… - il existe peut être dautres espèces disparues qui possédaient les mêmes caractéristiques et qui pourraient être daussi bons candidats… - Le placer là sans douter de sa place, cest faire saffronter… Jean-Baptiste De Lamarck ( ) VS Charles Darwin ( )

46 On place les fossiles dans un cladogramme au même rang que les espèces actuelles en fonction des états dérivés quils partagent Finalement…

47 Un problème épineux du programme de 3ème : « Innovations évolutives » VS « caractères ancestraux »

48 3ème : Une espèce nouvelle présente des caractères ancestraux et aussi des caractères nouveaux par rapport à une espèce antérieure dont elle serait issue.

49 finalement, la cladistique… - cest une méthode de classement des êtres vivants basée sur le partage de létat dérivé dhomologies révélées par la construction de cladogrammes. - elle permet de classer les êtres vivants en fonction de leur parenté évolutive. - Elle aboutit à retracer la phylogenèse, lhistoire évolutive des êtres vivants, au travers de la construction darbres phylogénétiques.

50 Encore du programme de 3 ème : la place de lHomme dans lévolution…

51 Mais… larbre phylogénétique de la lignée humaine nest pas forcément élaboré par la méthode cladiste…

52 Bibliographie, sources documentaires, illustrations - Classification phylogénétique du vivant, Guillaume Lecointre & Hervé Le Guyader. Belin - Reconstruction phylogénétique, P. Darlu & P. Tassy. Masson - La classification du vivant, Guillaume Lecointre. Collections « graines de sciences » - Pour la Science « La plume et le Dinosaure », Alan Brush & Richard Prum n° 305 Mars 2003 Pour la Science « Mimivirus : le plus gros des virus », Didier Raoult, n° 339 Janvier Les origines de lHomme, lodyssée de lespèce, Pascal Picq. Tallandier - Logiciel phylogène, - La main à la pâte,

53 « C'est bien une habitude de lHomme que de mettre de la pensée là où la nature avait jeté du hasard. » Jérôme Touzalin

54 Cest fini… Merci de votre attention et de votre participation !


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