La présentation est en train de télécharger. S'il vous plaît, attendez

La présentation est en train de télécharger. S'il vous plaît, attendez

BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT, DE LEXERCICE ET DE LENTRAÎNEMENT Georges CAZORLA Laboratoire Evaluation Sport Santé Masters Année 2005-2006 Université.

Présentations similaires


Présentation au sujet: "BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT, DE LEXERCICE ET DE LENTRAÎNEMENT Georges CAZORLA Laboratoire Evaluation Sport Santé Masters Année 2005-2006 Université."— Transcription de la présentation:

1 BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT, DE LEXERCICE ET DE LENTRAÎNEMENT Georges CAZORLA Laboratoire Evaluation Sport Santé Masters Année Université Victor Segalen Bordeaux 2 Faculté des Sciences du Sport et de lEducation Physique

2 ENERGIE Aliments ingérés, digestion, réserves 1) HYDROLYSE (catabolisme) 2) PHOSPHORYLATION (anabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR ATP ADP + Pi DOÙ PROVIENT LENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? 40 à 50 kJ/mol. MuscleTissu adipeuxFoie Tg, AG Glyc, Tg, AA, Prot Glyc,Gluc AG, TG, AA, Prot

3 ÉTAT INITIAL ÉTAT INTERMEDIAIRE ÉTAT FINAL Glucose, Glycogène, Triglycérides CATABOLISME CO 2 + H 2 O ÉNERGIE UTILISABLE RÉSERVES ÉNERGETIQUES Muscle, foie, Tissus adipeux ÉNERGIE POTENTIELLE ORDONNÉE ÉNERGIE FAIBLE OU NULLE : ENTROPIE = désordre maximum PLUS DÉNERGIE UTILISABLE TravailChaleur

4 ATP ADP + Pi Créatine + Pi Phosphorylcréatine (PCr) Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de lexercice musculaire. SOURCES 1)Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ…10 à 30 m, sauts et tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très intense. Glycogène Acide lactique 2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 2- 3min) ++ = CO 2 + H 2 O 3) Très retardée : aérobie : m, semi marathon, marathon et ultra marathon Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2O2

5 SYSTEME NERVEUX UNITES MOTRICES SYSTEME NEURO- MUSCULAIRE SYSTEME ENERGETIQUE ANAEROBIE AEROBIE ALACTIQUE LACTIQUE PERFORMANCE MOTRICE Maturation, Expériences motrices antérieures Environnement: affectif, social, matériel… Motivation…. pédagogie SYSTEMES : Cardio-vasculaire Ventilatoire Thermorégulateur Endocrinien HYGIENE DE VIE DIETETIQUE ENTRAINEMENT 1 2 Commande motrice Prise et traitement des informations (Extéro,pro- prio et intéroceptives)ou image mentale. Facteurs cognitifs Recrutement - Spacial - Temporel - Synchrone SYSTEME MUSCULAIRE SYTEME BIO- MECANIQUE

6 FONDEMENTS BIOENERGETIQUES DE LEXERCICE ET DE LENTRAINEMENT

7 THERMODYNAMIQUE ET ENERGETIQUE Les transformations biologiques de lénergie suivent les principes de la thermodynamiques dont les deux principes fondamentaux énoncés au XIX siècle sont : Premier principe : le premier principe repose sur la conservation de lénergie. Lors de toute modification physique ou chimique, la quantité totale dénergie dans lunivers demeure constante, même si la forme de lénergie peut être modifiée ! Second principe : dit que lunivers tend toujours vers le plus en plus de désordre. Lors de tous les phénomènes naturels, lentropie de lunivers augmente. Les cellules et les organismes dépendent dun apport constant dénergie qui soppose à la tendance inexorable de la nature à aller vers létat énergétique le plus faible (entropie du système)

8 MESURE DE LENERGIE La calorie « cal »: est la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1° C (C : celsius) un gramme deau (ou 1 ml) de 14.5 à 15.5° C). Système international de mesure : le joule (J). 1 J : cal; 1cal : J.

9 Quelques définitions… Enthalpie « H » : Energie totale contenue dans un composé. Elle reflète le nombre et la quantité de liaisons chimiques dans les réactifs et les produits. Energie libre « G » : Quantité maximale dénergie utilisable pour le travail. Lénergie libre est bien sûr plus faible que lenthalpie dun composé. Entropie « S » : Processus continu de transformation de lénergie. Lentropie dun système isolé est dautant plus élevée que le système est désordonné.

10 La différence entre lenthalpie (H) ou énergie totale et lénergie libre « G » varie avec la température « T » et est également fonction de lentropie « S ». La variation dénergie libre qui se produit au cours dune réaction : A B est donnée par la relation : G = H – T. S G : Variation dénergie libre (Kcal); H : Variation denthalpie, (énergie totale) (Kcal); T : température absolue; S : variation dentropie (Kcal. degré -1 ) Si G est négatif, lénergie de B est plus faible que celle de A : la réaction est EXERGONIQUE, Si G est positif lénergie de B est plus élevée que celle de A : La réaction est ENDERGONIQUE G° : variation dénergie libre standard : [ ] : 1 mole.l -1 à une température de 25° et à pH 7

11 ENERGIE Aliments ingérés, digestion, réserves 1) HYDROLYSE (catabolisme) 2) PHOSPHORYLATION (anabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR ATP ADP + Pi DOU PROVIENT LENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ? 40 kJ/mol. MuscleTissu adipeuxFoie Tgly Glyc, Tgly Glyc, Gluc

12

13 Végétaux chlorophylliens : photosynthèse = synthèses organiques Glucose Acides gras Glycérol Acides aminés Oxydations cellulaires mitochondrie APPAREIL DIGESTIF CIRCULATION SANG. APPAREIL RESPIRATOIRE H 2 O CO 2 O 2 Hb O 2 Hb CO 2 H2OH2O SANG Animaux = protéines Lipides Glucides ATP ORGANISME HUMAIN

14 ATP ADP PCr, Glyc, AGL

15 ROLES DE LATP ET DES PURINES NUCLEOTIDES DANS LAPPORT ENERGETIQUE AU COURS DE LEXERCICE MUSCULAIRE

16 HYDROLYSE ATP ADP Energie Travail 25% Chaleur 75% Mécanique ( muscle ) Circulation sanguine Digestion Chimique Osmotique Sécrétions glandulaires Production de tissu Transmission nerveuse et musculaire Différentes formes de travail biologique que permet lénergie libérée par lhydrolyse de lATP

17 Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de muscle frais. Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir : 1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m, 2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au m, 3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au m, 4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon, ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à une allure de promenade.

18 ATPase ATP ADP + Pi + H + CPK ADP + PCr + H+ ATP + Cr AK ADP + ADP ATP + AMP Resynthèse à très courts délais de lATP

19 La baisse du rapport ATP/ADP active laugmentation rapide du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer: - de 0.05 mol.g -1.min -1 au repos - à mol.g -1.min -1 lors de lexercice intense

20 Structure biochimique de l ATP

21 : Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr) ATPADP Mg 2+ Phosphorylcréatine Kinase (PCK) PCr + ADP Cr + ATP Phosphorylcréatine Kinase (PCK) ATP + H 2 O ADP + Pi Myosine ATPase Contraction : Turnover de lATP Réplétion de la PCr Exercice : cycle du turnover de lATP par la PCr Récupération : resynthèse de la PCr

22 ROLES DE LATP ET DES PURINES NUCLEOTIDES DANS LAPPORT ENERGETIQUE AU COURS DE LEXERCICE MUSCULAIRE

23 CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES

24 ADP + ATP AMPIMP NH 3 (amoniac) Inosine Hypoxanthine Xanthine Acide urique Adénylo succinate Fumarate CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES ( daprès Lowenstein 1972 ) ADK : Adénylate-kinase NH 4 + (ion amonium) courant sanguin cellule musculaire FOIE aspartate AMP : adénosine monophosphate IMP : inosine monophospate AMP désaminase pH

25 MUSCLEFOIE ATP AMP IMP hypoxanthine xanthine Acide urique urine SANG ( xantine-oxydase : Xo ) H2O2H2O2 Peroxyde dhydrogène NH 3 NH4

26 Glucose Fructose-6-phosphate Fructose-1.6-diphosphate PFK + Phosphodihy- droxy-acétone 3-phospho- glycéraldéhyde 1.3-diphosphoglycérate Pyruvate Lactate Cycle de Krebs Pyruvate déhydrogénase - - Pyruvate carboxylase Isocitrate déshydrogénase - Effets de NH 3 et NH 4 + sur différentes étapes de la glycolyse

27 O2O2 O2O2 Myoglobine Tropomyosine Mitochondrie ATP ADP + Pi MEMBRANE CELLULAIRE MILIEU CELLULAIRE PCr C + Pi Exercice court et intense Myosine Actine Exercice de longue durée Glycogène... lactate MILIEU EXTRA CELLULAIRE Troponine Contraction et relachement musculaires

28 CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES Chaque source énergétique se caractérise par : le délai dapport optimum dénergie, sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible dêtre utilisée, sa puissance métabolique ou quantité maximale d énergie quelle peut fournir par unité de temps, son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale quelle peut fournir pendant le plus long temps possible, son ou ses facteur(s) limitant(s), et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits

29 100 % 50 % _ 10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min) PUISSANCE « ANAEROBIE ALACTIQUE » 6 à 8s PUISSANCE « ANAEROBIE LACTIQUE » 20 à 50s PUISSANCE AEROBIE MAXIMALE 7min ENDURANCE ANAEROBIE ALACTIQUE 20 à 25s ENDURANCE ANAEROBIE LACTIQUE : ( 3min ) ENDURANCE AEROBIE à 7min… GLYCOGENE..acide lactique GLYGOGENE… acide lactique GLYCOGENE...H 2 O + CO 2 GLYCOGENE + GLUCOSE + ACIDES GRAS LIBRES + ACIDES AMINES I N T E N S I T E ( e n % d u m a x i m u m ) Contribution respective de chaque processus métabolique dans l apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses dintensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d une source énergétique mais aussi linteraction constante des autres. ATP + PCr + Glycogène + PCr + Glycogène aérobie + Glycogène (acide lactique) + GLYCOGENE aérobie

30 ATP ADP + Pi Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2 © Cazorla 1999 Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) 1) Immédiate anaérobie alactique SOURCES : CO 2 + H 2 O Glycogène Acide lactique 2) Retardée : anaérobie lactique 3) Très retardée : aérobie Rôle des réserves énergétiques dans le renouvellement des molécules d ATP m sprint m - 400m m m - semi marathon, marathon et ultramarathon - 10 à 30m sprint

31 1- EXERCICE TRES COURT ( < 6-7s) et TRES INTENSE % PAM)

32

33 MuscleTotalFibres IFibres IIRéférences Quadriceps (vaste externe) Soléaire Deltoïde 6.3 ± ± ± ± ± ± ± ± ± 0.1 Edström et al. (1982) Karlsson et al. (1971) Saltin et al. (1974) Söderlund et al. (1990) Söderlund et al. (1992) Edström et al. (1982) Karlsson et al. (1975) Concentration en ATP musculaire au repos chez lhomme (en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)

34 Myosine ATPase (mmol.l -1.s -1 ) 0.5 – 0.4 – 0.3 – 0.2 – 0.1 – 0 – Type de fibres I I I I IIa IIb I I I I IIa IIb Type de fibres ATP (mmol.l -1.s -1 ) 2.5 – 2 – 1.5 – 1 – 0.5 – 0 – Contractions isométriques de fibres isolées de type I, IIa, IIb chez lhomme. A)Activité de la myosine ATPase B)Consommation en ATP AB

35 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 50 – I I I I Repos % 100 % 85 % [ATP] (en %) I I I I I Durée des exercices (en min) % VO 2 max Déplétion de lATP du vaste externe en fonction de lintensité de lexercice chez lhomme A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970) B) Exercices dintensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971) AB

36 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 100 – 90 – 80 – 70 – 60 – 50 – I I I I [ATP] (en %) I I I I I AB Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m) Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)

37 Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de muscle frais. Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir : 1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m, 2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au m, 3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au m, 4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon, ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à une allure de promenade.

38 Voies métaboliques pour la synthèse de lATP Flux mmol.s -1.kg -1 Total disponible mmol.kg-1 de muscle ATP, PCr ADP, Cr Glycogène lactate (240 avec le foie) Glycogène CO Glucose CO Acides Gras CO (*) Flux maximaux de production dATP ( P) à partir des différents substrats disponibles dans le muscle (daprès Greenhaff et al.1993) (*) selon Newsholme, 1993, les réserves en triacylglycérol de lorganisme pourraient assurer lapport énergétique nécessaire à un marathon de 119h !!

39 ATP Créatine phosphokinase (CPK) Energie de la PCr G = - 77kJ / mol ADP + Pi Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) Caractéristique de la source énergétique immédiate constituée par le pool des phosphagènes (ATP + PCr) ou source dite « anaérobie alactique ». 1) Immédiate anaérobie alactique SOURCE Sprints courts : départ…10 à 40 m, Tout exercice très court et très intense

40 Reins Pancréas Muqueuse intestinale Foie Première étape : synthèse dun précurseur (arginine et glycine : alimentation) Sang Deuxième étape : synthèse de la créatine (oligopeptide composé de 3 acides aminés : arginine, glycine et ornithine synthétisée au niveau des reins) 1.5 mg/100ml

41 117 g chez un homme de 70 kg 1.7 g par kg de poids Créatine + Pi = PCr SYNTHESE ENDOGENE DE LA CREATINE

42 MuscleTotalFibres IFibres IIRéférences Quadriceps (vaste externe) Soléaire Deltoïde 19 ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± 2.6 Edström et al. (1982) Karlsson et al. (1971) Saltin et al. (1974) Greenhaff et al. (1991) Söderlund et al. (1992) Tesch et al. (1993) Edström et al. (1982) Karlsson et al. (1975) Concentration en PCr musculaire au repos chez lhomme (en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)

43 100 – 75 – 50 – 25 – 0 – I I I I Repos % 100 % 85 % [ PCr ] (en %) I I I I I Durée des exercices (en min) % VO 2 max Déplétion de la PCr du vaste externe en fonction de lintensité de lexercice chez lhomme A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970) B) Exercices dintensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971) AB 100 – 75 – 50 – 25 – 0 –

44 100 – 80 – 60 – 40 – 20 – I I I I [ PCr ] (en %) I I I I I AB Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m) Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987) [ PCr ] (en %) 100 – 80 – 60 – 40 – 20 –

45 1 – Métabolisme de lATP et de la PCr La concentration intracellulaire en ATP diminue au maximum de 50% après un exercice, aussi intense soit-il. Pour cela, ¤ Les réserves en PCr sont fortement mobilisées pour la resynthèse dATP, ¤ Le groupement phosphate de la PCr se lie à lADP (ADP + PCr ATP + Cr), ¤ La concentration en PCr baisse alors très vite, ¤ Une déplétion totale nest cependant très rarement atteinte ( 10 à 15%). Ainsi ces facteurs peuvent limiter fortement la performance des exercices très intenses (sprint…) en terme de puissance métabolique (débit maximal).

46 Aérobie ATP + PCr Glycolyse lactique :

47 Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors dun 100 m. (daprès Hirvonen et al. 1987)

48 15 _ 10 _ 5 _ 0 _ O 2 : 14.0 % ATP : 3.5 % PCr : 31.5 % Glycolyse : 51 % ATP utilisé : mmol.kg -1 (muscle sec).s -1 I 10 secondes Substrats énergétiques dun exercice maximal de 10 s Daprès Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163:

49 15 _ 10 _ 5 _ 0 _ O 2 : 7.5 % vs 14 % ATP : 5.5 % vs 3.5 % PCr : 46 % vs 31.5 % Glycolyse : 41 % vs 51 % ATP utilisé : mmol.kg -1 (muscle sec).s -1 I I 6 secondes I I 10 secondes Substrats énergétiques de deux exercices supra maximaux de 6 s et 10 s Daprès : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 – 9 Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163:

50 RESERVES EN OXYGENE DE LORGANISME IMMEDIATEMENT UTILISABLES Hémoglobine = environ 1000 ml dO 2 de réserve Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle x 30 kg de muscle = 336 ml chez l adulte moyen (70 kg) Jusqu à 500 ml chez un sportif entraîné Comme nous laborderons ultérieurement, lutilisation de ces réserves joue un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement dans les exercices intermittents courts et intenses

51 Estimation du pourcentage de contribution des différents substrats dans la production dATP pour diverses épreuves EpreuveATPPCr Glycolyse lactique Glycolyse aérobie Auteurs 100m3,5 %31,5 %51 %14 % Bogdanis et coll (1998) 200m17 %56 %27 % 400m63 %37 % Gastin (2001)

52 Facteurs limitants : - radicaux libres, - protons H + de lhydrolyse de lATP et da lacide lactique, - IMP et lamonium - baisse des réserves ???

53

54 CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES La PCr utilisée au cours de l exercice est reconstituée comme suit: 70 % en 30 s 84 % en 2 min 89 % en 4 min 97 % à 100 % en 6 à 8 min

55 Comme lont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ;Trump & al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d améliorer la vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts et intenses grâce à un bon développement préalable de la capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités. Le développement de la capacité aérobie doit donc toujours précéder l entraînement de la vitesse, de lendurance de la vitesse et de la puissance musculaire. Après un exercice court et intense, la resynthèse de la phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ATP, nécessite la présence d oxygène

56 SOURCE DENERGIE SUBSTRATSPRODUCTION DATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE IMMEDIATE Phosphagènes ANAEROBIE ALACTIQUE ATP + PCrTRES FAIBLE 1 PCr = 1 ATP NUL TRES FAIBLE kJ 65kJ (*) TRES ELEVEE: 250 à 530 kJ.min kJ (*) 4 à s s dépend du % de puissance max (jamais Inférieurs à 95% de la puissance Maximale) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau RECAPITULATIF

57 5 EXERCICES A DOMINANTE LACTIQUE: (400, 800m) et RECUPERATION

58 ATP ADP + Pi Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) 1) Immédiate anaérobie alactique SOURCES : Glycogène Acide lactique 2) Retardée : anaérobie lactique m sprint m m m

59 Cycle de la glycolyse anaérobie GLYCOGENE + Adrénaline, Ca 2+ et ATP Glucose 1-phosphate Glucose 6-phosphate G. phosphorylase Fructose 6-phosphate - Fructose 1,6 biphosphate Acide pyruvique ADP ATP Acide lactique D après Newsholme, 1988 Contraction (travail musculaire) Contraction (travail musculaire) Phosphofructokinase Fructose biphosphatase G. synthétase pH ATP/ADP insuline -- +

60 GT i LT i SARCOLEMME Glycogène G6-PGlucose Pyruvate Lactate Pyruvate C de K LT i Pyruvate CO 2 MITOCHONDRIE LDH Daprès Brooks, 1998 : Comp.Biochem. Physiol. 120:89-107, et 2000 : Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4:

61 lactate lactate pyruvate NAD + NADH C R cytosol mitochondrie m.ext m.int LDHm pyruvate Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dans la mitochondrie. D'après [Brooks, 1999 ], modifié. C R = chaîne respiratoire. m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. int.= membrane interne de la mitochondrie LDHc

62 Glycémie 5.8 mmol.l- 1 (1.05 g.l -1 ) Glycémie moyenne au repos et à jeun : 4.6 ± 0.4 mmol.l -1 (0.83 ± 0.O6 g.l -1 ) Transport membranaire GLUCOSE SGLT (sodium-glucose co-transporter) SGLT2 (rein) SGLT2 (intestin) GLUT (5 isoformes) GLUT-1 : cellules endothéliales des vais. Sanguins et dans tissus sensibles à linsuline. Affinité élevée pour le glucose. Erythrocytes, cerveau, GLUT-2 : cellules qui libèrent du glucose dans le sang foie, pancréas, rein, placenta GLUT-3 : action identique GLUT-1 Mais grande affinité pour le glucose. Cerveau, rein, placenta GLUT-4 : Forte sensibilité à linsuline. Muscle striés : squelettiques et cœur, tissu adipeux GLUT-5 : Affinité pour le fructose mais nulle pour le glucose. Intestin grêle (surtout), rein, muscles striés, tissu adipeux, cerveau.

63 GT i LT i SARCOLEMME Glycogène G6-PGlucose Pyruvate Lactate Pyruvate C de K LT i Pyruvate CO 2 MITOCHONDRIE LDH Daprès Brooks, 1998 : Comp.Biochem. Physiol. 120:89-107, et 2000 : Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4:

64 GLYCOGENE Glycogène phosphorylase G6P PiPi F6P Phosphofructokynase GLUCOSE Hexokynase FbiP GA3PDHAP NAD NADH 3PG PYRUVATE LACTATE Glutamate Alanine Alanine Amino Transférase 2-oxologlutarate NADH NAD NADHNAD NADH Pyruvate dehydrogénase A-CoA Navette aspartate-malate Lactico dehydrogénase NADH NAD Daprès Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4:

65 GLYCOGENE Glycogène phosphorylase G6P PiPi F6P Phosphofructokynase GLUCOSE Hexokynase FbiP GA3PDHAP NAD NADH 3PG PYRUVATE LACTATE Glutamate Alanine Alanine Amino Transférase 2-oxologlutarate NADH NAD NADHNAD NADH Pyruvate dehydrogénase A-CoA Navette aspartate-malate 65% de VO 2 max Lactico dehydrogénase NADH NAD Flux : mmol de substrat. kg -1 de muscle frais (vaste latéral).min -1

66 GLYCOGENE Glycogène phosphorylase G6P PiPi F6P Phosphofructokynase GLUCOSE Hexokynase FbiP GA3PDHAP NAD NADH 3PG PYRUVATE LACTATE Glutamate Alanine Alanine Amino Transférase 2-oxologlutarate NADH NAD NADHNAD NADH Pyruvate dehydrogénase A-CoA Navette aspartate-malate 250% de VO 2 max 35.5 (3.6) 0.5 (0.35) (3.95) Lactico dehydrogénase NADH NAD 60 (5.2) 4.5 (2.7) ~ 4.5 (2.7) Flux : mmol de substrat. kg -1 de muscle frais (vaste latéral).min -1

67 Puissance développée : % VO 2max MAX in Vitro 35% (58 W) 65% (164 W) 90% (229 W) 250% (625 W) PHOS 40 – HK ~ PFK 40 – SS ~ PDH LDH ~ Estimation des flux à travers les enzymes clés amenant à la production de lactate musculaire durant un exercice réalisé à différentes intensités sur Ergocycle. Flux : mmol de substrat. kg -1 de muscle frais (vaste latéral).min -1) Daprès Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4:

68 I. DES QUESTIONS QUI SE POSENT... 1) Acide lactique ou lactate... quelle différence ? 2) Quel est le devenir du lactate ? 3) Quelles significations accorder au(x) seuil(s) anaérobie(s) ? A quelle puissance le muscle produit-il du lactate ? Est ce l'absence d'oxygène qui entraîne la production du lactate musculaire ? Quelle validité accorder aux nombreuses techniques de détermination du seuil anaérobie ? Quel est le niveau de reproductibilité intra technique du seuil anaérobie ?

69 II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite) lLlLlLlLa glycolyse a-t-elle vraiment un mauvais rendement énergétique ? lElElElEst-ce laccumulation de lactate qui induit : La fatigue musculaire ? et donne : D es crampes ? Des courbatures ?

70 (2) lactate

71 1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE ? GLYCOGENE 1 mole de GLUCOSE 2 moles d'ACIDE LACTIQUE C 6 H 12 O 6 2 C 3 H 6 O kJ Au pH du muscle (7.05 à 6.1) C 3 H 6 O 3 H + + C 3 H ProtonAnion : Lactate A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lacti- que sous sa forme acide mais surtout des ions lactate. = 3 moles d'ATP CH CH(0H)COOH : Acide lactique

72 LACTATE ET EXERCICE COURT ET INTENSE 100m sprint……………environ mmol/l 200m sprint……………environ mmol/l 400,800 et 1500m……environ mmol/l 5000m…………………environ 13 mmol/l 10000m………………..environ 8 mmol/l 1 mole de lactate = 23,5 kcal 1 g ……………….= 0,26 kcal

73 ... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE ? Une mole de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et saccompagne de la formation de 2 moles de lactate. Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps, plus dATP ont été synthétisés,et donc plus important a été le travail musculaire. Lathlète qui réussit dans les disciplines courtes : 10 s à 9 min. est celui qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour et Coll. 1991)

74 GLYCOGENE CELLULE MUSCULAIRE CAPILLAIRE SANGUIN O 2 PYRUVATE LACTATE Cycle de Krebs. A DP ATP (36) CO 2 CO 2 ATP (+3) ADP H+H+ NADH NAD Chaîne des transporteurs délectrons H 2 MITOCHONDRIE OXYDATION MILIEU INTERSTITIEL NAD 1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) et DE COURTE DUREE (400 m m) LACTATEMIE Accumulation intracellulaire Transport membranaire extra cellulaire

75 2.3 QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ? LACTATE ENTRANT (LE) (MUSCLE) SANG LACTATE SORTANT (LS) ( OXYDATION, GLYCOGENESE ) LE > LS : (accumulation) LE = LS : (Etat stable) 6-8 mmol.l - 1 LE < LS : (décroissance) 1 H 30 LACTATEMIE

76 GLYCOGENE CELLULE MUSCULAIRE capillaire O 2 PYRUVATE LACTATE MITOCHONDRIE OXYDATION Cycle de Krebs 36 ADP + 36 Pi 36 ATP CO 2 CO 2 H 2 MILIEU INTERSTITIEL NADH 2 Chaîne des transporteurs délectrons H 2 H 2 NAD + H 2 ALANINE Néoglycogenèse : 1/4 FOIE Glucose Oxydation : 3/4 CŒUR, REINS, AUTRES MUSCLES NON ACTIFS. C y c l e d e F e l i g o u d e l a l a n i n e - g l u c o s e C y c l e d e C o r i Elimination : Urine, sueur (négligeable) 3 5 O 2 H 2 O METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION

77 DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA RECUPERATION LACTATE OXYDATION 4/5 OXYDATION 4/5 GLYCOGENESE 1/5 GLYCOGENESE 1/5 ELIMINATION négligeable ELIMINATION négligeable Par : Les muscles squelettiques Les fibres musculaires productrices Les fibres musculaires environnantes (navette) Les fibres musculaires dautres territoires au repos Le myocarde 10 % Les reins < 10 % Par : Le foie - Cycle de Cori - Cycle de lalanine-glucose Les reins Les muscles (indirectement ?) Par : Lurine et la sueur ~ ~

78 CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes 1- RECUPERATION PASSIVE: 50 % en environ 25 min 75 % en environ 50 min 88 % en environ 1h 15 min 100 % en environ 1h 30 min 2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM) 50 % en environ 6 min 75 % en environ 12 min 100 % en environ 20 min

79 VITESSE DE DECROISSANCE DU LACTATE POST EXERCICE (en % du La max.min -1 ) AuteursNature de lexercice Récupération passive Récupération active (% VO 2 max) Mc Grail et al. (1978) Bonen et Belcastro (1977) Hermansen et Stenvold (1972) Cazorla et al. (1984) Ergocycle Course Natation (30) 4.5 (60 – 70) 4.8 (70) 5.3 (70 et libre)

80 2.2 EN CONSEQUENCE Le lactate nest donc pas un « déchet » ni surtout « une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien une source énergétique potentielle utilisable après, ou au cours dune récupération passive ou active.

81 4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN MAUVAIS RENDEMENT ? AU NIVEAU BIOENERGETIQUE 1 mole de Glucose : énergie disponible : 2880 kJ 1 mole de Glucose : énergie disponible : 2880 kJ 2 moles de lactate : énergie fournie : 197 kJ CYTOPLASME 1- GLYCOLYSE : énergie utilisée : 50 x 3 = 150 kJ : Rendement 150 x : Energie disponible 2683 kJ 2- OXYDATION : énergie utilisée : 36 x 50 = 1800 kJ 6 H 2 O + 6 CO 2 : énergie fournie 2683kJ : Rendement 1800 x MITOCHONDRIE = 3 ATP = 36 ATP = 36 ATP 76 % 67 % = =

82 5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE LA FATIGUE Il se peut quà forte accumulation, le lactate contribue à induire une baisse du pH musculaire à lorigine dune fatigue musculaire et dune incapacité fonction- nelle transitoires... mais ceci nest encore quune hypothèse!

83 EXERCICE MUSCULAIRE AUGMENTATION DE LA GLYCOLYSE AUGMENTATION DE LA PRODUCTION DACIDE LACTIQUE AUGMENTATION DE LA C ONCENTRATION DES PROTONS H + BAISSE DU pH CELLULAIRE ( ) Diminution de lactivité de la phosphorylase et de la P.F.K. Réduction de linteraction actine - myosine activée par Ca² + Diminution de la production dATP. Réduction de la tension mécanique INCAPACITE FONCTIONNELLE Mécanismes susceptibles dintervenir pour expliquer la diminution de la capacité de prestation à la fin dun exercice supramaximal ( m)...ET DE L HYDROLYSE DE L ATP Daprès Hermansen 1977, modifié 1996

84 BAISSE DU pH ET INHIBITION DE LA PFK Dans un tube à essai la baisse du pH inhibe effectivement l activité de la PFK Cependant, si on ajoute un certain nombre de composés présents dans le muscle, cette activité peut remonter à prés de 70 % de son maximum: Expérience de Dobson et al : A pH 6.63 l activité de la PFK est complètement inhibée… dans un tube à essai. - Si on ajoute du phosphate inorganique à une concentration de 20 mmol/l l activité de la PFK remonte à 40 % - Si on rajoute un peu d ADP(0.5 mmol/l) elle remonte à 55 % - Si on rajoute encore de très faibles concentrations de fructose 1,2 diphosphate ou de glucose 1,6 diphosphate deux composés présents dans le cytoplasme de la fibre musculaire qui se contracte, elle remonte à plus de 70%

85 MECANISMES REGULATEURS DU pH -Tampons chimiques cellulaires et sanguins - Mécanismes rénaux par excrétion dacides et de bases - Mécanismes pulmonaires par excrétion du CO 2

86 RAPPELS SUR LES ACIDES ET LES BASES Placé dans une solution un acide libère des ions hydrogène (H + ) Exemples : HCl = H + + Cl - H 2 SO 4 - = H + + HSO 4 - (acide chlorhydrique) (acide sulfurique) Dans une solution, une base libère des ions hydroxyle (OH - ) Exemples : NaOH = Na + + OH - KOH = K + + OH - (hydroxyde de sodium) (hydroxyde de potassium) Les acides forts libèrent plus dions H + que les acides faibles. Les bases fortes libèrent plus dions OH - que les bases faibles.

87 LES SYSTEMES TAMPONS Un système tampon se compose de deux éléments : un acide faible et un sel de cet acide Exemple : lacide carbonique (acide faible) et le bicarbonate de sodium (sel) HCO 3 + H + H 2 CO 3 H 2 O + CO 2 Ion bicarbonate acide carbonique Un acide fort ajouté à un système tampon réagit avec le sel, formant ainsi un sel plus fort et un acide plus faible. Exemple : lacide lactique (AL) et le bicarbonate de sodium (NaHCO 3 ) forme du lactate de sodium NaAL) et de lacide carbonique (H 2 CO 3 ) : AL+ NaHCO 3 NaAL + H 2 CO 3 H 2 CO 3 H 2 O + CO 2

88 - Q.R. des glucides (C 6 H 12 O 6 ) = = 1 6 CO 2 6O26O2 - Q.R. des lipides : Ex : acide palmitique : C 16 H O 2 16 CO H 2 O Q.R. = = CO 2 23 O 2 H+ Q.R. = glucides + [ H+] 7 CO 2 6O26O2 = 1.15

89 5.2 LE LACTATE DONNE-T-IL DES CRAMPES ? Des crampes peuvent survenir en même temps quune forte accumulation de lactate, mais sans quil y ait de lien de cause à effet - Ce nest là que pure coïncidence. Dans de nombreux cas, laccumulation de lactate nest pas associée à des crampes : coureurs de m.. Inversement, dans de nombreux sports à faible accumulation de lactate : courses de longues distances, football... les sportifs peuvent développer des crampes. On peut développer des crampes pendant le sommeil à un moment ou la lactatémie est la plus basse ! La crampe na rien à voir, ni de près ni de loin avec laccumulation de lactate - Phénomène mal connu, la crampe résulte probablement dune hyperexcitabilité neuro-musculaire dûe elle-même à des déséquilibres hydro-minéraux, soit par déshydratation soit par des carences minérales.

90 5.3 LE LACTATE DONNE-T-IL DES COURBATURE ? Comme pour les crampes, les douleurs musculaires retardées peuvent se développer parfois lorsque laccumulation de lactate a été importante (nageur entraîné qui court un 400m) sans quil y ait de relation cause à effet. Elles peuvent être obtenues sans quil y ait eu accumulation de lactate (travaux de Schwane et Coll., 1983) Dans bien des cas, elles ne se développent pas même si beaucoup de lactate a été accumulé (coureurs de m) Les courbatures nont rien à voir avec laccumulation de lactate. Elles se développent presque inévitablement, même chez le sujet entraîné, après un exercice inhabituel. Elles sont sans doute dues à des microtraumatismes et des lésions du tissu musculaire ou conjonctif.

91 CH3CH(OH)COOH (ou simplifié : C3H6O3) Acide lactique 1) Dissociation de lacide lactique en lactate en solution aqueuse « Chaque acide a une tendance qui lui est propre à perdre son proton en solution aqueuse. Plus lacide est fort et plus il a tendance à perdre son proton …Les acides les plus forts comme lacide lactique, ont des constantes de dissociation (K a ) plus élevées » (K a = 1,38 x pour lacide lactique) Lehninger, Nelson et Cox : « Principe de Biochimie » (édit. Flammarion) 2 ème édition, p 94; POUR QUE CESSE VOTRE DESINFORMATION !!! Réponses aux questions posées au cours précédent

92 1)Dissociation de lacide lactique en lactate en solution aqueuse (suite) « A pH 7, 99,92 % de lacide lactique sont rapidement convertis en lactate (-) et H(+), Aussi, nous utiliserons exclusivement le vocable« lactate » pour désigner ce métabolite » Poortmans et Boisseau : Biochimie des activités physiques, 2 ème édition (Edit. De Boeck), p 138, 2003.

93 TRANSPORT DU LACTATE TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4 D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire : milieu intracellulaire milieu extracellulaire sang La vitesse du passage membranaire dépend : 1. du niveau de stimulation des transporteurs. 2. du nombre de transporteurs mis en jeu. MCT1 MCT4 (Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993)

94 2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend : - du niveau d entraînement - de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC 4 et pratiquement pas de MTC 1, - de lâge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le vieillissement). 1- Le niveau de stimulation dépend : - du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires - du type d entraînement (l entraînement en intensité augmente la vitesse du passage membranaire par rapport à l entraînement de longue durée) (Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)

95 Le lactate est donc transporté à travers la membrane cellulaire. Passé cette « barrière membranaire », étant hydrosoluble, il va être dilué dans le milieu interstitiel et drainé par les capillaires sanguins. Il nexiste pas de transporteurs sanguins de lactate. Seule sa concentration (lactatémie) peut augmenter. 2) COMMENT LE LACTATE EST-IL VEHICULE DANS LE SANG ?

96

97

98 Laccumulation du lactate correspond-elle à labsence doxygène ?

99 3.2 EST-CE LABSENCE DOXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET LACCUMULATION DU LACTATE DANS LE MUSCLE ? uLocalement dans la cellule musculaire Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO 2 inférieur à 2 mm Hg alors que la PO 2 minimale nécessaire pour assurer une activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire 0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978) u Il est fréquent de lire qu« il y a formation de lactate en absence doxygène » Ceci est exact mais... dans un tube à essai ! uGlobalement au niveau des muscles actifs Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent quau cours dun exercice maximal (= à VO 2 max), la PO 2 du sang veineux effluent ne sabaisse pas au dessous de 20 mm Hg.

100 EN CONSEQUENCE : m m Malgré sa production et son accumulation du lactate, le muscle squelettique qui travaille (même à puissance maximale = à VO 2 max) NEST EN HYPOXIE, ni globale- ment, ni localement, ni transitoirement, ni à létat stable. m Il y a toujours plus doxygène que la quantité maximale susceptible dêtre utilisée par le muscle. Ainsi lhypothèse sous-jacente à la théorie du « Seuil anaérobie » selon laquelle le muscle produit du lactate car il est en hypoxie au delà dune certaine puissance « seuil » nest pas confirmée.

101 HYPOTHÈSES... Laccumulation du lactate pourrait être due : mA la différence entre lactivité enzymatique maximale de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de l céto-glutarate déhydrogénase (en aval) qui sont deux des enzymes limitant le flux métabolique respectivement : de la glycolyse et de loxydation mitochondriale. A la saturation de la navette aspartate - malate qui permet le transfert membranaire mitochondrial des protons H +. Au niveau dactivation des protéines permettant le transport transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.

102 Vitesses dactivités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du quadriceps humain (micromoles.min -1. g -1 à 25°) Glycolyse : Phosphofructokinase *…………….…..57 Lactate déshydrogénase…………… 121 Oxydation : Céto-glutarate déshydrogénase*….…1.2 * Enzymes limitant le flux métabolique Daprès Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988), V.A.E.max 100 fois supérieure !

103 Chez lathlète entraîné, la même quantité dO 2, autorise une oxydation plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactate- intensité et par conséquent du ou des « seuils ». Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de lentraînement se traduisent essentiellement par laugmentation de la quantité dune ou de plusieurs enzymes en présence. or nous savons que, plus la concentration dune enzyme est élevée, plus grande est la quantité de substrat susceptible dêtre dégradée. cest précisément ce qui se passe chez lathlète entraîné en endurance dont lentraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concentration en enzymes oxydatives. cest le cas de lenzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le niveau faible de lactivité maximale limitait, avant entraînement, le flux substrat du cycle de Krebs expliquant en partie laccumulation précoce du lactate en amont.

104 [LAs] ou VE Puissance, vitesse, VO 2 S.A. non entraîné entraîné

105 EN RESUME : LA CINETIQUE DU LACTATE SANGUIN DEPEND : De la nature et du niveau d'entraînement du sujet évalué De la nature et du niveau d'entraînement du sujet évalué De l'intensité et de la durée de l'exercice De l'intensité et de la durée de l'exercice De l'importance de la masse musculaire engagée dans l'exercice De l'importance de la masse musculaire engagée dans l'exercice De la constitution des muscles sollicités (% fibres FT et ST) De la constitution des muscles sollicités (% fibres FT et ST) De l'âge de l'évalué De l'âge de l'évalué Des réserves musculaires en glycogène Des réserves musculaires en glycogène - période d'entraînement - régime alimentaire

106 RECOMMANDATIONS POUR UNE MEILLEURE STANDARDISATION DE LA LACTATEMIE Mettre le sujet évalué au repos au moins 24 heures avant le testMettre le sujet évalué au repos au moins 24 heures avant le test Lui conseiller un régime équilibré (éviter un apport glucidique élevé)Lui conseiller un régime équilibré (éviter un apport glucidique élevé) Réaliser le test au même moment de la journéeRéaliser le test au même moment de la journée Rincer et nettoyer l'endroit à prélever (élimination du lactate dû aux glandes sudoripares)Rincer et nettoyer l'endroit à prélever (élimination du lactate dû aux glandes sudoripares) Prélever toujours au même moment après l'exercicePrélever toujours au même moment après l'exercice Conserver le même protocole ergométriqueConserver le même protocole ergométrique Choisir toujours la même technique (arbitraire) pour déterminer les PMTChoisir toujours la même technique (arbitraire) pour déterminer les PMT Dans ces conditions, il est possible d'établir un suivi cohérent d'un individu mais non de comparer les résultats de deux ou plusieurs individus entre eux !

107 SOURCE DENERGIE SUBSTRATSPRODUCTION DATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITEPUISSANCEENDURANCE RETARDEE Glycolyse lactique ANAEROBIE LACTIQUE GLYCOGENE FAIBLE 1 GL. = 3 ATP COURT: 15 à 20s FAIBLE kJ 130 à 210 kJ (*) ELEVEE: 110 à 200 kJ.min kJ.min -1 (*) Entre 1 et 3min dépend du % de PMA (entre 90 et 150% de PMA ou de VAM (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau RECAPITULATIF

108 7-EXERCICE DE LONGUE DUREE ET RECUPERATION

109 ATP ADP + Pi Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O 2 Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) 1) Immédiate anaérobie alactique SOURCES : CO 2 + H 2 O Glycogène Acide lactique 2) Retardée : anaérobie lactique 3) Très retardée : aérobie m sprint m m m m - semi marathon, marathon et ultramarathon

110 1 Glucose-6-P 2 Pyruvate 2 H 2 2 Lactate (+ H 2 ) LDH NADH 2 NAD H 2 ?

111 PYRUVATE ACETYL-CoA (2C) NAD NADH 2 CYCLE DE KREBS NAD NADH 2 FADH 2 CO 2 H2H2 NAD H2H2 H2H2 chaîne des transporteurs délectrons ½ de O 2 H 2 O ADP + Pi + énergie = ATP NAD NADH 2 H 2 MITOCHONDRIE Oxaloacétate (4c) Citrate (2c) e - FAD e- e- RAPPEL

112 Malate m. Oxaloacétate Aspartate M. Malate C. Aspartate C. Oxaloacétate NAD NADH NAD C R ATP Malate deshydrogénase mitochondriale Malate deshydrogénase cytoplasmique MITOCHONDRIE CYTOPLASME Compétition entre le NADH cytoplasmique et NADH mitochondrial => pas daccumulation dA.L. mais la saturation de cette navette…???

113 Citrate Cis-asconitate isocitrate fumarate malate oxaloacétate CO 2 cétoglutarate CO 2 succinate 2H NAD 2H flavoprotéine 2H2H Coenzyme Q ADP + PiATP Cytochrome b ADP + PiATP Cytochrome c Cytochrome a ADP + PiATP 2H 2 + ½ 0 2 H 2 O Acétyl CoAGlucides Acides aminés Acides Gras Mobilisation de lacétyl-CoA Cycle des acides tricarboxyliques Transport délectrons et phosphorylation oxydative

114 GLYCOGENE CELLULE MUSCULAIRE O 2 PYRUVATE MITOCHONDRIE OXYDATION Cycle de Krebs. 36 ADP + 36 Pi 36 ATP CO 2 CO 2 Chaîne des transporteurs délectrons H 2 H 2 FOIE G l u c o s e O 2 H 2 O METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE LULTRAMARATHON G-6-P SANG Glucose Triglycérides Acides gras libres AGL G l y c é r o l Acides aminés AAR ACETYL CoA Acides gras libres (AGL) Acides aminés ramifiés (AAR)

115 Notions de produits amphiboliques et réactions anaplérotiques. Le cycle de Krebs est une voie amphibolique : Il fonctionne non seulement dans le sens catabolique, mais fournit également des précurseurs utilisables dans des voies anaboliques. Les mécanismes enzymatiques particuliers qui alimentent le cycle en intermédiaires sont dits réactions anaplérotiques (« qui remplissent ») Exemple : Mg ++ Pyruvate + CO2 + ATP oxaloacétate + ADP + Pi

116 -cétoglutarate Arginine Histidine Glutamine Proline Glutamate Succinyl-CoAIsoleucine Méthionine Valine Conduisent aussi à l acétyl-CoA Succinate Fumarate Tyrosine Phénylanine Malate Oxaloacétate Aspartate Asparagine Citrate Acétyl-CoA Acétoacétyl-CoA Phénylalanine Tyrosine Leucine Lysine Tryptophane Alanine Cystéine Glycocolle Sérine Thréonine Pyruvate Isoleucine Leucine Trytophane Voies d entrée du squelette carboné des acides aminés dans le cycle tricarboxylique de Krebs. Notions de produits amphiboliques et réaction anaplérotique. CYCLE DE KREBS

117 Protides Lipides Glucides I I I I I % de P.M.A. INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE LEXERCICE (% DE PMA) SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A LAPPORT DENERGIE. (Daprès LACOUR, 1982)

118 LIPIDES GLUCOSE SANGUIN GLYCOGENE MUSCULAIRE 100 – I I I I I I I I I DUREE DE LEXERCICE (heures) LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT LEXERCICE PROLONGE A 70 % DE VO 2 max

119

120

121 Lipides (en %) 60 – 50 – 40 – 30 – 20 – 10 – 0 Repos I I I I I VO 2 max (en %) Glucides (en %) Entraînement Evolution de lutilisation respective des glucides et des lipides en fonction de lintensité relative de lexercice. Le « cross-over concept » daprès Brooks et Mercier 1994 NE E

122 Glycolyse aérobie Glycolyse anaérobie D après Newsholme, 1988

123 Glycolyse anaérobie Glycolyse aérobie D après Newsholme, 1988

124 = Glycogène aérobie = Glucose circulant (hépatique et sanguin) Acides gras libres AGL = D après Newsholme, 1988

125 Glycolyse aérobie Acides aminés ramifiés Glucose circulant Acides gras libres D après Newsholme, 1988

126 L épuisement total des réserves en glycogène est réalisé en: 1 heure de travail musculaire à % de VAM 1 heure 30 min à 2 heures à % de VAM 50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure (Piehl 1974). La reconstitution totale (concentration initiale) est complète en 46 heures

127 La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en GLYCOGENE dépend : – De l'importance des réserves initiales; – Du niveau d'entraînement du sportif; – Du niveau et de l'intensité de l activité physique; – De la qualité des fibres musculaires sollicitées.

128 RECONSTITUTION DES RESERVES EN GLYCOGENE

129 La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE dépend : –De l'importance de la déplétion: –Du niveau d'entraînement; –Et du régime alimentaire;

130 SOURCE DENERGIE SUBSTRATSPRODUCTION DATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITEPUISSANCEENDURANCE TRES RETARDEE Oxydative AEROBIE GLYCOGENE + GLUCOSE + AGL + AAR + ALANINE TRES IMPORTANTE 1 GL. = 39 ATP... LONG : 2 à 3 min 1 à 1.30 min (*) TRES ELEVEE: 1500 à 5300 kJ à kJ (*) FAIBLE : 60 à 90 kJ.min à 155 kJ.min -1 Peut être maintenue de3 à 15 min Dépend du % de VO2max Sollicité (entre 70 et 90% de VAM) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau RECAPITULATIF

131 EN CONCLUSION...

132 D après Newsholme et coll. (1992) Courses% dATP dérivé du métabolisme aérobie 100 m< 5 % 200 m10 % 400 m25 % 800 m50 % 1500 m65 % 5000 m86 % m96 % Marathon98 % Durée (s) % anaérobie % aérobie Contribution relative de chaque voie métabolique en fonction de la durée de lexercice. Adapté de Gastin (2001)

133 POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION DATP D après Newsholme et coll. (1992) Glycogène Courses PCr Anaérobie Aérobie Glucose sanguin Triglycérides (m) (%) (%) (%) (glycogène hépatique) (acides gras) (%) 100 m 48 4 _ _ 200 m _ _ 400 m _ _ 800 m _ _ 1500 m ( * ) _ _ m ( * ) _ _ m ( * ) 3 97 _ _ m ( * ) m ( * ) _ ( * ) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle est resynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l accélération finale.

134 100 % 50 % _ 10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min) PREDOMINANCE DE LA SOURCE DES PHOSPAGENES 1 à 6 s PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE LACTIQUE 6 s à 1min PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE AEROBIE : 2 à 7min PREDOMINANCE DE L OXYDATION DE DIFFERENTS SUBSTRATS > 7min… GLYCOGENE..acide lactique GLYGOGENE… acide lactique GLYCOGENE...H 2 O + CO 2 GLYCOGENE + GLUCOSE + ACIDES GRAS LIBRES + ACIDES AMINES INTENSITE ( en % du maximum) Contribution respective de chaque processus métabolique dans l apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses dintensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d une source énergétique mais aussi linteraction constante des autres. ATP + PCr + Glycogène + PCr + Glycogène aérobie + Glycogène (acide lactique) + GLYCOGENE aérobie ZONE MIXTE

135 Sources énergétiques SubstratsDélais dintervention optimale CapacitéPuissanceEndurance PhosphagènesATP PCr NulTrès faibleTrès élevée 300 % PAM 1 à 6 s Dépend du % de la puissance 6 à 30 s Glycolyse lactique Glycogène (Glucose) 6 à 20 sLimitée par [H + ] Élevée 200 % PAM 10 à 50 s Dépend du % de la puissance ….3 min AérobieGlycogène Glucose AGL-TG A. aminés sTrès importante Limitée par VO 2 max 2 à 7 min Dépend du % de PAM (VAM) 3 min à …. REFERENCES POUR LEXERCICE ET LENTRAÎNEMENT

136 MERCI POUR TOUTE VOTRE ATTENTION

137 AMP H20H20 IMP AMP désaminase Adénylosuccinate (AS) NH 3 AS synthétase Aspartate GTP GDP + Pi AS lyase Fumarate AS = adénylosuccinate

138 O 2 - r.superoxyde LOO r. lipoperoxyle LO r. alkoxyle MDA malondialdéhyde H 2 O 2 ( Fe 2+ ) peroxyde dhydrogène OH r. hydroxyle protéines ADN lipides OH r. hydroxyle LOO r. lipoperoxyle LO r. alkoxyle MDA malondialdéhyde

139 Glycogène Glucose AGNE % de VO 2 max Apparition des AGNE et du glucose (µmol.kg -1.min -1 ) Utilisation du glycogène (mmol unités glycosyles.kg -1.min -1 ) Evolution du débit dutilisation des substrats glucidiques et lipidiques en fonction de lintensité relative de lexercice chez lHomme. Daprès [Brooks, 1996]

140

141 lactate lactate pyruvate NAD + NADH C R cytosol mitochondrie m.ext m.int LDHm pyruvate Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dans la mitochondrie. D'après [Brooks, 1999 ], modifié. C R = chaîne respiratoire. m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. int.= membrane interne de la mitochondrie LDHc

142 Relation entre la concentration d un substrat (s) et la vitesse (v) d une réaction enzymati- que (équation de Michaelis-Menten). On observe que la réaction est très rapide pour de petites concentrations de substrats, mais qu elle tend vers un maximum lorsque la concen- tration du substrat devient élevée (généralement au delà des valeurs physiologiques). Le Km (ou constante d affinité ou de Michaelis-Menten) définit l affinité de l enzyme pour son substrat et se caractérise comme la concentration en substrat pour laquelle la vitesse de la réaction vaut la moitié de la vitesse enzymatique maximale (V e.max) Km Concentration du substrat Vitesse de la réaction enzymatique V e.max 1/2 de V e.max

143 Vitesse des réactions Concentration de l enzyme Cette relation est très importante pour lénergétique musculaire car elle signifie que si on maintient constante la concentration dune enzyme, la quantité disponible devient alors le seul facteur limitant. (Poortmans 1992) 1 Si on porte les concentrations de lenzyme sur l axe des abscisses 2 et la vitesse des réactions en ordonnée, 3- On constate une relation linéaire.

144 Conséquence... or nous savons que, dans certains cas, les effets de l entraînement vont se traduire essentiellement par l augmentation de la quantité d une ou de plusieurs enzymes en présence. autrement dit, plus on a d enzyme(s), plus on pourra dégrader de substrat. c est précisément le cas des athlètes entraînés à l endurance dont l entraînement a augmenté le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concen- tration en enzymes oxydatives.

145 3.2 EST-CE LABSENCE DOXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET LACCUMULATION DU LACTATE DANS LE MUSCLE ? 3.2 EST-CE LABSENCE DOXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET LACCUMULATION DU LACTATE DANS LE MUSCLE ? u Il est fréquent de lire qu« il y a formation de lactate en absence doxygène » u Ceci est exact mais... dans un tube à essai ! u Globalement au niveau des muscles actifs Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent quau cours dun exercice maximal (= à VO 2 max), la PO 2 du sang veineux effluent ne sabaisse pas au dessous de 20 mm Hg. u Localement dans la cellule musculaire Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO 2 inférieur à 2 mm Hg alors que la PO 2 minimale nécessaire pour assurer une activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire 0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)

146 - Q.R. des glucides (C 6 H 12 O 6 ) = = 1 6 CO 2 6O26O2 - Q.R. des lipides : Ex : acide palmitique : C 16 H O 2 16 CO H 2 O Q.R. = = CO 2 23 O 2 - Q.R. des protides : Ex : albumine = C 72 H 112 N 2 O 22 S + 77 O2 63 CO H 2 O + SO CO (NH 2 ) 2 Sulfite urée Q.R. = = O CO 2 77 O 2


Télécharger ppt "BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT, DE LEXERCICE ET DE LENTRAÎNEMENT Georges CAZORLA Laboratoire Evaluation Sport Santé Masters Année 2005-2006 Université."

Présentations similaires


Annonces Google