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Les membranes biologiques Membrane plasmique et membranes internes (endomembranes)

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1 Les membranes biologiques Membrane plasmique et membranes internes (endomembranes)

2 Cellule animale en culture

3 Cellule végétale chlorophylienne (ME) Cellule animale (ME)

4 La membrane plasmique ne représente chez les eucaryotes quune faible part de la surface membranaire totale Suivant le type cellulaire, la proportion des différentes membranes varie Cellule pancréatiquecellule hépatique Membrane plasmique5%2% REL<1%16% RER60%35% Golgi10%7%

5 Les membranes biologiques sont composées de lipides et de protéines associés, parfois, à des glucides

6 La proportion de lipides et de protéines dans une membrane biologique varie selon la nature de la membrane considérée (% de la masse membranaire) Membranes plasmiques Oligodendrocyte80% Erythrocyte43% Bactéries Gram +25% Membranes dorganites intracellulaires Noyaux (enveloppe nucléaire)35% Membrane interne de la mitochondrie24% Réticulum endoplasmique33% (% de la masse membranaire)

7 Ils sont amphiphiles ou amphiphatiques (une partie hydrophobe et une partie hydrophile) (amphi= des deux cotés, phile = qui aime) Les lipides membranaires: hydrophobehydrophile

8 Les lipides membranaires peuvent être: -des phospholipides glycérophospholipides sphingophospholipides -des glycolipides glycéroglycolipides sphingoglycolipides -des stérols

9 phospholipides glycérophospholipides GLYCEROLGLYCEROL ACIDE GRAS PHOSPHATEALCOOL

10 glycérolacides grasphosphatealcool HC O H2CH2C CH 2 O O-O- H3CH3C CH 3 (CH 2 ) 14 CHCH (CH 2 ) 7 CHCH O OPN+N+ C O H3CH3C H3CH3C C O O palmitate oleate la phosphatidylcholine phospholipides glycérophospholipides

11 La diversité des phospholipides résulte de lassociation de têtes polaires différentes... choline CH 2 H3CH3COHN+N+ H3CH3C H3CH3C éthanolamine CH 2 OHH3N+H3N+ sérine CHCH CH 2 OH - OOC NH 3 + OH HO H H H H H H inositol Phosphatidylethanolamine Phosphatidylserine Phosphatidylcholine Phosphatidylinositol Sphingomyéline Glycolipides Cholesterol Autres Réticulum endoplasmique Membrane plasmique Mitochondrie < proportion en % glycerol CH 2 CHCH OH CH 2 OH

12 … avec des acides gras différents Laurate Myristate Palmitate Stéarate Arachidate Behenate Lignocerate Palmitoleate Oleate Linoleate Linolenate Arachidonate Nombre de doubles liaisons Nombre de carbones des centaines de glycérophospholipides différents

13 Les acides gras naturels possèdent un nombre pair de carbones: C 14 ->C 24 Certaines liaisons sont insaturées (configuration cis) et créent un coude dans la structure de lacide gras palmitate oleate

14 phospholipides glycérophospholipides Des phospholipases clivent les glycérophospholipides

15 Remarque: Un glycérophospholipide particulier de la mitochondrie Cardiolipide ou cardiolipine Membrane interne de la mitochondrie

16 Remarque: Des glycérophospholipides différents, les plasmalogènes

17 Remarque: Des glycérophospholipides différents chez les Archées

18 phospholipides sphingophospholipides ACIDE GRAS PHOSPHATEALCOOL sphingosine Sphingosine: alcool aminé

19 phospholipides sphingophospholipides

20 phospholipides sphingophospholipides Des enzymes clivent les sphingophospholipides

21 glycolipides

22 stérols d champignons plantes HO

23 OH CH3 CH I CH2 I CH2 I CH2 I CH CH3 OH Tête polaire Noyau stérol rigide plan Queue apolaire stérols cholestérol

24 stérols cholestérol

25 Compositions lipidiques des différentes membranes (% du poids total des lipides membranaires) Cholestérol17360 PDE PDS425trace PDC GLP7tracetrace0 Membrane plasmique Mitochondrie Réticulum endoplasmique E. coli

26 La structure trilamellaire

27 En solution aqueuse, les lipides se rassemblent en structures particulière monocouche air eau micelle eau liposome

28 La bicouche lipidique est un fluide bidimensionnel

29 Facteurs affectant la fluidité de la membrane 1. La température Les bactéries et les levures ajustent la composition lipidique de leur membrane en fonction de lenvironnement pour maintenir une fluidité membranaire compatible avec la réalisation des fonctions membranaires. 2. La longueur des chaines hydrocarbonées (acides gras) 3. Le nombre de doubles liaisons 4. La nature des têtes polaires 5. Le contenu en cholestérol 6. La quantité de protéines membranaires

30 Les lipides sont mobiles au sein des bicouches Mouvements locaux Diffusion latérale Flip flop

31 Phosphatidylserine Phosphatidylethanolamine Phosphatidylcholine Glycolipides extérieur intérieur Asymétrie: exemple de la membrane plasmique

32 Les protéines membranaires: On trouve souvent la phrase suivante: Elles confèrent aux membranes leurs fonctions spécifiques

33 La cryofracture

34 Observation en MEB dune réplique obtenue après cryofracture de la membrane plasmique dune cellule végétale

35 Modèle de la mosaïque fluide, Singer et Nicholson, 1972

36 Les protéines membranaires: -Protéines intrinsèques Protéines transmembranaires (intégrales) Protéines ancrées extraites par laction de détergents -protéines extrinsèques (périphériques) extraites par laction de solutions à forte concentration en sels (ex: NaCl 5M)

37 Les protéines membranaires:

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40 Les protéines transmembranaires sont, comme les lipides, amphiphiles Les régions hydrophobes interagissent de manière non covalente avec les lipides membranaires. Les protéines membranaires:

41 Les protéines transmembranaires possèdent un ou plusieurs domaines transmembranaires Type IType IIType IIIType IVType II

42 Les protéines membranaires: Glycosylations Ponts disulfure possibles

43 Les protéines membranaires: : GlycosylPhosphatidylInositol Les protéines ancrées

44 Les protéines membranaires: La diffusion latérale des protéines

45 Membranes are as diverse in structure as they are in function. However, they do have in common a number of important attributes: 1. Membranes are sheetlike structures, only two molecules thick, that form closed boundaries between different compartments. The thickness of most membranes is between 60 Å (6 nm) and 100 Å (10 nm). 2. Membranes consist mainly of lipids and proteins. Their mass ratio ranges from 1:4 to 4:1. Membranes also contain carbohydrates that are linked to lipids and proteins. 3. Membrane lipids are relatively small molecules that have both hydrophilic and hydrophobic moieties. These lipids spontaneously form closed bimolecular sheets in aqueous media. These lipid bilayers are barriers to the flow of polar molecules. 4. Specific proteins mediate distinctive functions of membranes. Proteins serve as pumps, channels, receptors, energy transducers, and enzymes. Membrane proteins are embedded in lipid bilayers, which create suitable environments for their action. 5. Membranes are noncovalent assemblies. The constituent protein and lipid molecules are held together by many noncovalent interactions, which are cooperative. 6. Membranes are asymmetric. The two faces of biological membranes always differ from each other. 7. Membranes are fluid structures. Lipid molecules diffuse rapidly in the plane of the membrane, as do proteins, unless they are anchored by specific interactions. In contrast, lipid molecules and proteins do not readily rotate across the membrane. Membranes can be regarded as two-dimensional solutions of oriented proteins and lipids. 8. Most cell membranes are electrically polarized, such that the inside is negative [typically - 60 millivolts (mV)]. Membrane potential plays a key role in transport, energy conversion, and excitability (Chapter 13).Chapter 13 Key points


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