Kevin N Laland, F. John Oldling and Marcus W. Feldman

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1 Chapitre 10: Niche construction, Ecological Inheritance, and Cycles of Contingency in Evolution
Kevin N Laland, F. John Oldling and Marcus W. Feldman Par Éric Cyr-Desjardins

2 I- Introduction: Rejet de la pensée dichotomique présente en biologie du développement et évolutive.
Variation phylogénétique n’est pas l’issue de la pression d’un environnement autonome et externe aux organismes (R. Lewontin). Changer la métaphore de l’adaptation pour celle de la construction.(R. Lewontin) Des organismes naturellement sélectionnés peuvent modifier leur propre sélection et celle d ’autres organismes.

3 Construction de niche. «It is a fact of life»: par le seul fait d ’exister chaque organisme modifie son environnement (consommation-excrétion)…processus triviale quoi! Pourquoi l’inclure?: Effets non triviaux, directionnels, cumulatifs, pénétrants et capables de faire changer le cours de l’évolution. Processus parallèle et intimement lié à celui de la sélection naturelle. Évolution procèderait par cycles simultanés de N.C et SN.

4 Sur la notion de Niche «The niche concept expresses the relationship of the individual to all aspects of its environnement» (Ricklefs Ecology). Joseph Grinnell: La niche est l’habitat des oiseaux (1917) Charles Elton: La niche est la place de l ’espèce dans l’espace biologique (1927), G.F. Gause: l ’intensité de compétition dépend du degré de chevauchement des niches (1934)

5 Sur la notion de Niche (suite)
David Lack: les relations inter-niches sont à la base de la diversité phylogénétique (1947). G.Elvyn Hutchinson: La niche est l ’ensemble des ‘spectres’ d’activité de chacune des espèces le long des dimensions environnementales biotiques et abiotiques (Ph, T, salinité, O2 altitude,relations prédateurs-proies, métabolisme …) Représentée par un hypervolume dans un espace à n dimensions. (1957).

6 II- Construction de niche et hérédité écologique
La niche est un espace de tolérance (rencontre) défini relativement à l’activité des membres de l’espèce. Bock (1980): L ’environnement est décomposable en plrs facteurs et l ’organisme en plrs traits. «A feature of an organism is only an adaptation if and when it is matched to a specific selection pressure arising from environmental factor at a particular location, it is the product of national selection, and that it is increases the fitness of the organism at that address and moment …»(p.118)

7 2.1 La construction «Niche construction is all-pervasive» p.120
«Il y a construction d’une niche lorsque l’organisme modifie la relation fonctionnelle qu’il entretient avec son environnement par le changement actif d’un ou plusieurs facteurs de son environnement ...» (p.118) Processus qui inclut les constructions présentes toile d’araignée, cocons, maison larvaire (mouche caddis) ...et futures (Hérédité écologique). Nid d ’oiseau, site d’ovoposition, transformation du sol par le ver de terre, tunnels sous-terrains des marmottes, taupes , … «Niche construction is all-pervasive» p.120

8 2.2 Hérédité écologique «Il y a hérédité écologique lorsqu’un organisme subit un changement de sa relation fonctionnelle avec son environnement, lequel changement est la conséquence de la construction de niche d’ancêtre génétique ou écologique» (p.119) Définition acceptable ssi nous concevons que l ’organisme construit son environnement sur une large échelle spatio-temporelle. Ex: trou creusé dans un arbre par un insecte; contribution des cyanobactéries au 21% de O2 dans l ’atmosphère, conséquemment aux millions d ’années de photosynthèse.

9 2.3 Représentation schématique de la relation CN - SN
Pool génétique Pool génétique Hérédité génétique SN SN E t E t+1 Hérédité écologique SN CN SN CN Pool génétique Pool génétique Hérédité génétique Temps

10 2.4 Environnement Il n ’est plus seulement une plate-forme sur laquelle l ’organisme et sa descendance doivent s ’adapter. Il est un espace partiellement déterminé par des événements environnementaux indépendants (conditions climatiques, géologiques et chimiques), mais aussi déterminé par la construction de niche ancestrale (et actuelle ?). A-t-on chez R.Lewontin cette idée de double détermination?

11 2.5 Extended phenotype (Dawkins)
Extended phenotype: les gènes peuvent s’exprimer à l ’extérieur de l’organisme qui les transporte. (Ex: le barrage d ’un castor serait l ’expression étendue de certains gènes) Rôle évolutif simple : modifie les chances qu’ont les gènes qui en sont responsables d’être transmis aux générations futures. (rétroaction en boucle)

12 Extended phenotype (rôles évolutifs): ajouts des auteurs
Rôle évolutif complexe: modifie la chance de certains autres gènes de passer aux générations futures (Dents, queue, comportement alimentaire, relation social…) (rétroaction en réseau). Rôle évolutif inter-spécifique: Affecte aussi les autres espèces qui verrons le barrage introduit dans leur niche.

13 III- Conséquences écologiques et évolutives de la CN.
1- Génère une rétroaction qui affecte plusieurs composantes : sélection d’habitats, sélection fréquence et densité dépendante et la co-évolution. 2- Permet aux caractéristiques acquises de jouer un rôle dans l’évolution. Sans être du lamarkisme. 3- Permet de moduler, ou de contrôler partiellement, le flux de matière et d ’énergie au sein des écosystèmes.

14 3.1 Une modélisation deux-locus (1996,1999):
SN ind SN cn Positif lorsque le valeur de fitness A augmente et négatif si fitness A diminue. Récipient Aa CN Ee Ressources Trait récipent, dont la fitness dépend des sources de sélection (altérables par la CN ou non), co-évolues avec les traits CN qui changent la source de sélection.

15 3.1 Résultats La sélection inter-locus incluant la CN peut: (pp ) Produire des trajectoires évolutives alternatives. Initier de nouveaux épisodes évolutifs dans un environnement stable. Influencer la variation génétique en changeant la stabilité de l’équilibre poly-morphique (équilibre de fréquence entre deux allèles d’un même gène. En situation de déterminisme simple mendélien).

16 Résultats (suites) Dynamiques évolutives non-usuelles à cause de l’hérédité multi-générationnelle. Inertie évolutive: fréquence des traits CN (E) induit un retard dans la vitesse de réponse des traits récipients quand survient un changement de la pression de sélection. Réponses catastrophiques: Llorsque la CN génère des forces opposées à la sélection du locus A. La CN change la vitesse de déplétion des ressources, ce qui permet à des allèles délétères de se fixer ou à un équilibre polymorphique d’avoir lieu. (Migration, thermorégulation, sélection d’habitats, …)

17 Limites et apports du modèle
Un modèle à deux-locus ‘ fréquence-dépendant ’ qui peut avoir un nombre infini de types de relations possibles (seulement 4 ont été explorées). Modélisation de la rétroaction de la CN sur une seule population. Mais il pourrait être étendu à deux populations. Permet de mettre sur une même échelle les temps évolutionnaire et écologique. Permet la représentation en langage formel d’un lien entre l’évolution de l’écosystème et celle de la communauté (population).

18 3.2 Rôles évolutifs des traits acquis.
Mécanisme: Lorsqu’un phénotype, génétiquement ou expérimentalement déterminé, construit une partie de la niche niche et influence des facteurs environnementaux sélectifs. A) Voie de transmission génétique entre les organismes d ’une population. (information génétique classique) B) Voie interactionnelle: les sous-systèmes spécialisés des organismes, en interagissant, génèrent de l’information sélectivement pertinente (information développementale).

19 Rôles évolutifs des traits acquis (suite):
C) Information transmise entre les individu d’une même population (social learning p.123); proto-culture / culture. D) Information transmise entre les espèces ?

20 B) Transmission d’information développementale
Pic-bois (fringillidé : gros bec) des îles Galápagos créa, par apprentissage, une niche similaire au pic-bois en apprenant à se servir d’épines de cactus.(p122) Oiseaux qui font des provisions (mésange huppée). Aspect de sa niche qui a un rôle évolutif mais qui dépend d’un comportement complexe.(p.123) Distinction p/r à la transmission génétique: «This behavior probably create a stable selection pressure favoring a bill able to manipulate tools rather than the sharp, pointed bill and long tongue characteristic of woodpeckers» (p.122)

21 C) Transmission d’information sociale
Mésange d’Angleterre qui apprend, suivant l’exemple de congénères, à boire la crème sur le dessus des bouteilles de lait. (information proto-culturelle). Langage et processus cognitif complexe chez l’humain. D) Transmission d’information interspécifique Singes asiatiques qui, copiant le comportement humain, se mirent à prendre des bains thermaux pour adoucir la période hivernale. Homme copiant la nature pour améliorer son industrie.

22 Distinctions analytiques, mais non-naturelles.
Puisque ces phénotypes CN ne sont pas indépendants les uns des l’autres, alors il est futile d’opérer une distinction simple entre la génétique des populations et l’apprentissage (développemental, culturel ou inter- spécifique). Tous ces apprentissages sont déterminant en ce qui concerne le degré d’adaptation (fitness) des organismes. Être adapté ne dépend pas seulement du pool génétique, c’est une qualité qui dépend aussi de la dynamique de CN des organismes.

23 3.3 Dynamique écosystémique et CN
La CN établit des réseaux de contrôle (engeneering web) dans les communautés et écosystèmes. (Jones, Lawton & Shachak 1997). L’étendue des conséquences La distribution et l’abondance des organismes. L’espèce clé: dont la stabilité de l ’écosystème dépend le plus. Temps de résidence et de retour: migration. Flux matériel (biomasse) et énergétique. Résilience écosystémique: fiabilité ou inertie. Relations entre niveaux trophiques: PP, CP,CS, CT.

24 3.3 Dynamique écosystémique et CN
Le degré d’adaptation des organismes étant ce qui oriente l’évolution, la CN, qui modifie la pressions de la SN (parfois sur plusieurs génération), aura un influence sur l’ingénierie écosystémique. Mais la complexité du processus fait en sorte que nous sommes devant un contrôle sans principe (loi).

25 IV- Coévolution organisme-environnement
«… when organisms niche construct, it is not just the organisms that evolve, because they are also likely to cause a more general coevolution in organism-environnement systems by there niche construction» (Gray 1988; Gray & Griffiths, 1994) Il faut tenir compte dans nos théories évolutives du lien intime qu’entretiennent les communautés d’organismes et l’environnement. Ils sont à la fois causes et effets de leur évolution réciproque.

26 L ’hypothèse du gène égoïste non exclue ...
Position de Dawkins: les phénotypes, étendus ou non, évoluent indépendamment du reste de l’environnement. soutenable ssi: nous sommes en mesure de mettre en évidence une correspondance directe entre la fréquence de gènes spécifiques et l’incidence de facteurs environnementaux particuliers issus de la CN. (p.125) … mais drôlement affaiblie.