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Cours 2 AJUSTEMENTS POSTURAUX. Pourquoi est-il important de préserver la posture pendant lexécution dun mouvement ? Pour mieux comprendre la présence.

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1 Cours 2 AJUSTEMENTS POSTURAUX

2 Pourquoi est-il important de préserver la posture pendant lexécution dun mouvement ? Pour mieux comprendre la présence des anticipations dans le domaine du contrôle de la posture, il faut rappeler les deux fonctions de ce contrôle dans la vie quotidienne. I - INTRODUCTION La première fonction, gravitaire, comporte deux aspects. - Le premier réside dans la construction de la posture contre les forces gravitaires. Il est basé sur la régulation du tonus musculaire et du tonus postural. - Le second concerne la conservation de léquilibre avec une projection verticale du centre de gravité maintenue à lintérieur de la base de support.

3 La seconde fonction posturale est de servir dinterface avec le monde externe pour la perception et laction. Lorientation dun certain nombre de segments, tels que la tête et le tronc, sont souvent alignés avec la verticale de façon à servir de cadre de référence pour la perception des mouvements du corps vis à vis du monde externe. Basée sur des stimuli visuels ou vestibulaires de déplacement, lorientation posturale du corps est réajustée en fonction de ce cadre de référence. Les ajustements posturaux anticipés permettent datteindre 3 objectifs : - minimiser la perturbation à léquilibre pendant le mouvement

4 - minimiser la perturbation à lorientation posturale des segments servant de cadre de référence pour lorganisation du mouvement - assister la réalisation du mouvement en terme de vitesse ou de force. Cela fait plus de 40 ans quil a été montré que, lors de mouvements tels que lélévation du bras à partir de la station debout, les premiers muscles activés intervenaient au niveau des membres inférieurs. Ces muscles, impliqués dans le contrôle postural, interviennent entre 50 et 100 ms avant le début du mouvement proprement dit.

5 Ces APA ont été interprétés comme des commandes agissant en parallèle et en boucle ouverte dont le but serait de minimiser la perturbation associée à la réalisation du mouvement. Depuis cette première étude, un large éventail de données ont pu être rassemblées qui apportent une lumière nouvelle sur la fonction de ces ajustements intervenant en boucle ouverte, leur organisation centrale, leur acquisition et leur pathologie.

6 1) Définition des ajustements posturaux anticipés Les ajustements posturaux associés au mouvement sont dénommés anticipateurs dans la mesure où ils commencent à intervenir avant le début de la perturbation posturale occasionnée par le mouvement. Le contrôle seffectue nécessairement en boucle ouverte. Cette dernière particularité nempêche pas que des ajustements posturaux réactionnels, organisés selon un mode de boucle fermée, intervienne, plus tardivement, dans lacte moteur. II - POURQUOI LES AJUSTEMENTS POSTURAUX ANTICIPES SONT-ILS ASSOCIES AUX MOUVEMENTS ?

7 Il apparaîtrait que la perturbation engendrée par la réalisation dun mouvement puisse se scinder en deux facteurs : - la force résultante qui exerce une action linéaire au niveau du CG - un moment résultant qui exerce un effet de rotation autour de chacun des trois axes (vertical, sagittal et latéral) qui passent par le CG. Il semblerait que les APC soient avant tout sensibles au facteur linéaire. A lopposé, les APA seraient eux surtout sensibles au facteur rotationnel. Les propriétés biomécaniques de ces ajustements tardifs seraient différentes de ceux qui sont anticipés.

8 2) Perturbation interne de la posture et équilibre La réalisation dun mouvement est amenée à perturber la posture et léquilibre pour deux raisons: - Le corps nest pas un bloc rigide mais un système flexible de segments reliés entre eux par des muscles agissant autour des articulations. Lorsquun mouvement est réalisé en station debout, la géométrie du corps est modifiée et cela se traduit par un déplacement de la projection verticale du CG. Ce phénomène fut mis en évidence par Babinski (1899) puis par Martin (1967) montra que des mouvements vers larrière de certains segments accompagnent lélévation bras.

9 - La seconde est que le mouvement est initié par des forces internes résultant de la contraction musculaire. Dans lélévation unilatérale du bras, les forces sont dirigées vers le haut et lavant. A linverse les forces de réaction sexercent en direction opposée sur les segments de support et sur le reste du corps, ce qui conduit à une perturbation posturale et donc à un déséquilibre. Ces forces de réaction dynamiques sont encore plus visibles lors de mouvements rapides. Une accélération plus importante est en effet nécessaire pour vaincre linertie du segment à déplacer. A linverse, les mouvements lents noccasionnent pas en règle générale dAPA.

10 Une analyse accélérométrique au niveau de plusieurs articulations a été effectuée par Bouisset et Zattara (1987) lors délévations du bras uni et bi-latérales. Leurs résultats montrent que ces forces anticipées sont dirigées dans la direction opposée des forces de réaction associées à la réalisation du mouvement. Leur fonction est donc de minimiser la perturbation occasionnée par le mouvement. 3) Approches modulaire et globale de léquilibre Classiquement, la référence posturale (la station debout) est déterminée génétiquement pour chacune des espèces. La posture est principalement construite pour lutter contre les forces de gravité.

11 Il faut plutôt la considérer comme une superposition de modules allant des pieds à la tête, chacun étant lié avec le suivant par un jeu de muscles ayant chacun une régulation bien spécifique (centrale et périphérique) pour permettre le maintien de la position de référence de chaque module. Ces positions de référence pour chaque module peuvent être régulées indépendamment les unes des autres. Des déficits de lun de ces modules ont pu être étudiés à un niveau local (pathologies, fatigue locale). Un contrôle plus général considérant la posture comme un tout a aussi été démontré. La posture humaine ne peut être assimilée à un bloc rigide pouvant osciller autour des chevilles (pendule inversé) même si parfois elle se comporte ainsi.

12 La question de lobjectif spécifique des APA associés au mouvement volontaire est posée. Sont-ils liés au maintien de léquilibre ou à la stabilisation de modules posturaux ? Les données de la littérature montrent à lévidence que ces deux aspects sont en fait impliqués. La rigidité de décérébration décrite par Sherrington est un des exemples montrant quun contrôle global sexerce sur les muscles extenseurs anti-gravitaires. 4) Ajustements posturaux anticipés associés et conservation de léquilibre a) mouvements axiaux

13 Les changements cinématiques observés montrent que le mouvement du tronc est précédé par une activation des muscles du tronc (erector spinae ou rectus abdominis) et de la jambe (ischiaux - triceps suralis ou quadriceps – tibialis anterior), quil sagisse dune flexion ou dune extension. Lactivation des muscles de la jambe est simultanée à ceux du tronc que lon qualifie de primum movens ou peut même les précéder. Cela signifie donc quun ajustement postural en boucle ouverte apparaît. Une analyse complète de ce type de mouvement a été entreprise sur la base de données cinématiques, de plate-formes de force et dEMG.

14 Les mouvements du tronc dans une direction donnée sont associés simultanément à des mouvements de la hanche et du genou en direction opposée. Résultat de cette coordination complexe multi-articulaire, le déplacement horizontal du CG demeure assez faible (< 2cm) alors que des déplacements de lordre de 9 cm apparaissent en labsence de toute coordination.

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17 Un autre exemple de synergie axiale visant à maintenir stable la projection verticale du CG est observé dans les mouvements respiratoires. La rythmicité des mouvements du tronc est compensée par des mouvements au niveau du bassin en direction opposée lorsque le sujet se tient debout, ce qui permet là encore un maintien de la projection verticale du CG. Ces synergies ne sont plus observées en station assise ni dans des conditions pathologiques.

18 b) mouvements du bras La fonction des APA dans cette tâche serait de stabiliser la position du CG. Bouisset et Zattara (1987) se sont intéressés aux forces daccélération au niveau des différents segments et ont décrit les APA associés au mouvement lors délévations uni ou bilatérale du bras. Leurs résultats montrent que les APA créent un mouvement dont la force dinertie permet de contre- balancer celles induites par le mouvement segmentaire. Ces APA, spécifiques pour chaque type de mouvement, contre-balancent en fait laccélération prise par le CG du corps lors du mouvement.

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21 Dans des conditions de temps de réaction, le fait de lever un bras avec ou sans charge induit un début dajustement postural, ou latence motrice, constant vis à vis du signal sonore déclencheur. Le début du mouvement proprement dit, objectivé par lactivation du deltoïde, est en fait retardé lorsquune charge supplémentaire est soulevée. Ce temps de réaction accru est dû à une plus longue durée des APA.

22 La vitesse de déplacement du CG produit par ces APA est augmentée lorsque le mouvement débute, ce qui a pour effet de mieux contrebalancer la plus grande perturbation à léquilibre. Certains auteurs ont suggéré que ces déplacements préparatoires ne seraient pas spécifiquement liés au contrôle de léquilibre mais plutôt quils apporteraient directement une force additionnelle pour que le mouvement puisse seffectuer. Ce distinguo peut conduire à faire la différence entre APA et ajustements préparatoires La frontière entre posture et mouvement nest donc pas toujours très évidente et ces ajustements peuvent être perçus comme faisant partie du contrôle du mouvement.

23 c) mouvements de jambes Le contrôle de léquilibre lors dun déplacement de membre inférieur est intéressant à analyser du fait de limplication du segment mobilisé dans le support du corps. Tout mouvement de jambe en effet modifie les conditions de support et entraîne un déplacement de la position du CG avant le déclenchement du mouvement. Une caractéristique générale de ce type de mouvement est quils impliquent une séquence préalable où le CG doit être déplacé vers les segments demeurant en appui et que le mouvement est retardé tant que le déplacement du CG na pas atteint une position donnée.

24 Ce déplacement est provoqué par une poussée des extenseurs du segment à mouvoir, augmentant la force sous cet appui avant lallègement. Ceci favorise laccélération du CG vers le côté opposé. Chez les quadrupèdes (chat), lors de mouvements conditionnés de lune des pattes, on voit apparaître de façon anticipée un déplacement du CG vers le centre du triangle formé par les trois appuis restants.

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26 La même séquence est observable chez lhomme lors dune tâche de flexion de la jambe. Un déplacement initial du CP vers lappui devant être fléchi est en effet observé. Cette poussée initiale est corrélée avec laccélération du CG vers la jambe opposée. Lors de mouvements lents, cette poussée initiale disparaît. Des résultats similaires lors de mouvements de jambes à grande vitesse ont été obtenus lors dexpérimentations consistant à déplacer une jambe jusquà un angle de 45°, ceci le plus rapidement possible (Mouchnino et al., 1992). La première étape consiste, dans cette tâche, à déplacer le poids du corps vers la jambe dappui.

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28 Cet acte moteur se caractérise donc par un contrôle séquentiel avec deux objectifs distincts réalisés successivement : - déplacer la projection du CG à laplomb du pied dappui. - élever la jambe. Lajustement postural associé au déplacement de jambe permet de déplacer la projection du CG vers un endroit compatible avec le maintien de léquilibre lors du déplacement segmentaire. Le début du mouvement est retardé jusquà ce que le déplacement du CG soit réalisé ou sur le point de lêtre.

29 5) Stabilisation de la position de segments donnés Un second objet des APA est la stabilisation de segments (tête, tronc, segments) pendant lexécution dun mouvement. Un exemple est fourni par les modifications posturales qui permettent le maintien du corps même en cas dune augmentation des forces verticales. Ceci a été décrit chez les quadrupèdes lors de la perte dappui dune patte. Avec une régulation de type diagonale, une augmentation de lactivité des extenseurs de lun des appuis saccompagne dune augmentation similaire de lappui de la même diagonale alors que les extenseurs des deux appuis restants voient leur activité diminuer.

30 Du fait des propriétés élastiques des muscles, une surcharge brutale sur une des diagonales pourrait induire un affaissement du dos et par suite du CG. Cet inconvénient na pas deffet sur le contrôle postural puisque la projection au sol du CG nest pas modifiée. Lajustement postural accompagnant ce type de mouvement, en agissant en boucle ouverte, renforce la rigidité (raideur) des muscles extenseurs. Cette stratégie diagonale a été décrite chez le chat lors de mouvements corticalement déclenchés, de mouvements conditionnés ou imposés. Une stabilisation en boucle ouverte de segments (tête, tronc, avant-bras) contre des perturbations découlant de la réalisation dun mouvement volontaire est également observée chez lhomme.

31 Comme la position de segments tels que la tête servent de valeur de référence pour la réalisation de mouvements, une tâche prioritaire du SNC est de les stabiliser pendant lexécution du mouvement. Un exemple de ce type de coordination est la manipulation dobjets. Afin de permettre la stabilisation du segment, des APA au niveau des fléchisseurs de lavant-bras se déclenchent en même temps que lactivation du biceps qui effectue lallègement. Ces ajustements posturaux sont observables chez des patients déafférentés, montrant ainsi que le contrôle seffectue en boucle ouverte.

32 La stabilisation de la position de lavant-bras est un pré- requis pour une exploration attentive de lenvironnement ou la manipulation dobjets. Une stabilisation de la tête en boucle ouverte est également observée lors d élévations de bras ou de jambe. La manipulation dobjets pesants est une vieille habitude apprise dès lenfance. La tête est également stabilisée pendant la locomotion et durant la stratégie de hanche qui survient lors dune perturbation imposée de la plate-forme dappui. Un autre protocole utilisé pour étudier la coordination posture-mouvement dans une logique de stabilisation est la tâche dallègement bi-manuelle.

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34 Lorsque lallègement de la charge intervient volontairement avec lautre main, une inhibition anticipatrice intervient au niveau des fléchisseurs du bras qui est liée temporellement au début de lactivation des muscles fléchisseurs du bras leveur. A lopposé, aucune anticipation napparaît lors de la condition dallègement imposée. Un réflexe dallègement est observé au niveau des fléchisseurs de lavant-bras. Ce réflexe augmentant avec la répétition, lamplitude maximale de la flexion de lavant-bras résultant de cet allégement diminue progressivement. La vitesse maximale du bras demeure inchangée puisqu elle est atteinte avant le début de lintervention efficiente du réflexe dallègement.

35 Ces ajustements anticipés sont observables dès lâge de 3-5 ans. La préservation de la posture de lavant-bras étant spécifiquement liée à la manipulation de la charge par lautre main, lhypothèse a pu être émise que cette posture de lavant-bras serve de cadre de référence pour la manipulation dobjets lourds.

36 Deux contrôles pourraient agir en parallèle : un pour lanticipation posturale, un pour la réalisation du mouvement Ce schéma dorganisation est légitimé par trois observations dans les protocoles dallègement. 1 Lanticipation napparaît que lorsque la source de perturbation est un mouvement volontaire. Même si un signal sonore avertit avec le même délai la perturbation, lanticipation napparaît pas. III – ORGANISATION DES APA

37 2 LAPA permettant le maintien du bras nest pas toujours lié au mouvement dallègement de lautre bras. Ces ajustements peuvent survenir lorsque lallègement du bras est provoqué par une flexion ou une extension du coude ou même par un mouvement du pied. 3 Les APA ne sont pas liés à un paramètre donné du mouvement volontaire (force ou amplitude par ex), mais à la perturbation à venir de lavant-bras. On peut le montrer en faisant varier la charge à déplacer. Une mémoire motrice (modèle interne) serait responsable de ces ajustements et résulterait dun apprentissage.

38 Le problème posé par lacquisition des coordinations posturo-cinétiques se situe dans le cadre plus général de lacquisition des habiletés motrices. Lapprentissage peut être considéré comme la recherche de la solution motrice optimale au problème moteur posé par le mouvement volontaire. IV – PROCESSUS DACQUISITION Dans ce domaine, Adams (1971) a proposé la théorie en boucle fermée de lapprentissage moteur dans laquelle deux catégories de mémoires seraient impliquées. La trace mnésique, aurait pour but de sélectionner et dinitier le mouvement. La trace perceptive correspondrait à une image des corrections du mouvement basée sur lexpérience.

39 Dans ce cadre, les APA témoignent dune adaptation aux contraintes externes (conserver léquilibre) et internes (compensation de la perturbation liée à lexécution du mouvement volontaire). Les APA sont pour la plupart acquis par apprentissage car leur organisation dépend de lexpérience qui associe la perturbation occasionnée par le mouvement au mouvement lui-même. Cette trace perceptive permet le contrôle en cours de mouvement en comparant les mouvements désiré et réalisé. Des études ont montré que les APA présents dans les muscles des jambes étaient acquis dès la prime enfance et quils perduraient jusquà un âge avancé avant de saltérer progressivement.

40 Le processus général rendant possible lacquisition dun APA implique la transformation de corrections posturales agissant en boucle fermée en un contrôle en boucle ouverte associé au mouvement volontaire perturbateur. Le modèle général de cette transformation repose sur la construction dune image interne de la perturbation à minimiser et le contrôle nécessaire pour lannuler. Les APA sont généralement construits dans des conditions où un mouvement volontaire amène une perturbation posturale et non pas lorsque la perturbation est imposée de façon extérieure.

41 Structures du SNC mises en jeu dans cette acquisition: Une étude menée par Ioffe et al. (1988) a montré quun Lacquisition de nouvelles coordinations nécessite un cortex moteur et un faisceau cortico-spinal intacts. Cela a été montré par Ioffe et al. (1988) chez des chiens lors de flexion de la patte (stratégie diagonale devenant non- diagonale) Cependant, dans les mouvements de lâcher-attrapage, si lénergie cinétique de limpact peut être estimée sur la base dinformation sensorielles, des APA peuvent être observées en labsence de mouvement volontaire.

42 1) Adaptation à court terme Des modifications de type anticipateur ou réactionnel dans le patron des ajustements posturaux peuvent être observées à partir du moment où les contraintes environnementales se modifient. Cela a pu être observé dans le cas des ajustements anticipés associés à des mouvements de bras lorsque lon prend appui sur un support. Lorsque les mains jouent cette fonction dappui, les ajustements posturaux préalablement détectés au niveau des muscles de la jambe apparaissent alors au niveau des muscles du bras (Cordo et Nashner, 1982). La commande centrale sadapte aux nouvelles conditions sans quil y ait pour autant apprentissage.

43 Lorsque lon se tient debout sur un support étroit, les premières activations des muscles distaux de la jambe associés au mouvement volontaire de flexion du tronc vers larrière disparaissent. Lactivation de ces muscles dans des conditions de support normales engendre des forces de cisaillement horizontales susceptibles de conduire, avec un support étroit, à une perte déquilibre. Cette adaptation à court terme est en fait le résultat dun entraînement à long terme. 2) Entrainement à long terme Deux approches peuvent être proposées pour rendre compte de ces effets.

44 La première consiste à placer les sujets entraînés dans une tâche spécifique appartenant au répertoire des habiletés motrices de leur entraînement et à les étudier (par exemple des gymnastes en posture dATR). La seconde est de comparer des sujets naïfs et sportifs dans une tâche simple pouvant être exécutée par tous, comme incliner le tronc, lever une jambe à 45° (Mouchnino et al., 1992) ou déplacer un segment à partir dune base quadrupédique (Rougier, 1991). Pedotti et al., 1989 : des gymnastes entrainés et des sujets non entrainés ont été analysés au travers de mouvements de flexion du tronc vers larrière.

45 La patron temporel dactivation musculaire consiste pour les sujets non entrainés en une activation synchrone des muscles du plan postérieur. A lopposé, chez les gymnastes, une séquence disto- proximale est observée.

46 La différence constatée lors de mouvements vers larrière proviendrait dune acquisition par les gymnastes dun patron plus efficient résultant vraisemblablement dune plus grande expérience de lespace arrière. Un patron séquentiel de même nature est visible chez les sujets non entrainés lors de mouvements de flexion du tronc vers lavant. Il en est conclu que ces mouvements font partie de la vie de tous les jours. Cette organisation séquentielle du mouvement saccompagne dun contrôle plus efficace de léquilibre (déplacement horizontal réduit du CG), et dune extension plus rapide du tronc.

47 Les meilleurs résultats obtenus chez les danseurs résulteraient par conséquent de leur capacité à maintenir la verticalité du tronc. Lorsquune contre-rotation du tronc est réalisée par des sujets naïfs, elle nintervient quaprès le début du mouvement. Chez des danseurs expérimentés, une rotation externe de la jambe de support est accompagnée dune contre- rotation du tronc qui précède le début du mouvement et permet de maintenir verticale lorientation du tronc. Linfluence des effets de lentraînement sur la coordination entre posture et mouvement a été également observée au cours dune élévation latérale de la jambe (Mouchnino et al., 1992).

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49 Leur patron musculaire sest en fait modifié: il ny a plus dactivation distale au niveau du triceps sural, réduisant les forces horizontales de réaction au sol qui génèrent un déséquilibre. Un autre exemple est les gymnastes entrainés à effectuer des mouvements de flexion du tronc vers larrière à partir dune surface de sustentation réduite. Ces derniers tombent moins souvent que ne le font les sujets non entrainés. On peut dire là encore quil sagit dune influence deffets dun entraînement à long terme. Cette stratégie vise à vraisemblablement faciliter le contrôle de la position de la tête, et par suite du regard, vis à vis du tronc.

50 Les sujets non entrainés ne sont pas capables de supprimer cette activation distale dans ces mêmes conditions, tout au moins lorsque la tâche seffectue en temps de réaction.


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