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En effet, quand on pousse une feuille « sur le côté », son profil est instable. Lapparition de plis est déjà « latente » dans un système à plusieurs couches.

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1 en effet, quand on pousse une feuille « sur le côté », son profil est instable. Lapparition de plis est déjà « latente » dans un système à plusieurs couches qui poussent (comme par exemple le cortex du cerveau). Les systèmes 2D qui poussent ont déjà complètement « inhérente » la possibilité de faire des plis. La soudaineté de lapparition dune forme est une illusion : la machinerie physico-chimique est forcément en place bien avant Rappel : on peut former des formes 3D, à partir dun « feuillet » par flambage

2 On va maintenant sintéresser aux poussées orthogonales au plan : on les appelle en général croissance dendritique. Mais pour ça, on va revenir sur les écoulements

3 Comment construit-on léquation dun fluide? Hypothèse : forces proportionnelles aux vitesses (taux) de déformation Premier indice=normale à la facette Second indice =orientation de la composante Contraintes de cisaillement Expressions un peu obscures, qui traduisent simplement Ça tire pareil

4 Si les équations de fluides ont lair différentes de celles des solides, cest dune part, parce quil ny a pas de dilatation et dautre part parce que les fluides sécoulent, au lieu de se déformer (comme les solides). Mais à la racine le formalisme est le même : on relie les contraintes aux (taux) de déformation par des constantes du matériau.

5 Comment passe-t-on des contraintes à léquation de Stokes (ou autre) : Faut faire la somme de toutes les forces suivant chaque direction j Si pression, rajouter –P (aux contraintes ii) Exemple : fluide incompressible à léquilibre On vérifie : donne : Soit en condensé : Equation de Stokes, écoulements lents. Cest la divergence des contraintes, qui donne le Laplacien En état stationnaire

6 Si incompressible : =0 Rappel :

7 t=- v/y= 2 /R V max Analogue électrique I=sdU Vitesse Débit Contrainte de cisaillement NB : V dans le plan est proportionnelle à -gradP, soit, à la force. Donc pour les systèmes dissipatifs, léquation fondamentale est plutôt du genre Sf~V Cas de lécoulement de Poiseuille (médecin, étudiait les vaisseaux)

8 Ecoulement de Poiseuille suit la « loi des plombiers » Vitesse liée à un scalaire : la pression Forme particulière de loi de conservation du flux v~-grad(P), Si div(V)=0, P=0 (écoulement Laplacien) Très différent de fluide inertiel : loi de Bernouilli P- v 2 /2=cte. Exemples découlements conservatifs : v=Q/r puits de courant V=V 0 écoulement dans un tuyau Ecoulement hyperbolique : V=(-ax, ay) aussi coincé quun tuyau Exemples découlement non conservatif : div(v)= (injection constante) V(r)= r calculer

9 Un point subtil à retenir : la loi de Poiseuille relie la pression et la vitesse. Dans le monde réel, on veut connaître la vitesse, en fonction des pressions., par exemple pour savoir si on pourra prendre une douche au 20 e étage dun immeuble. Mais sur le plan mathématique, la forme générique de lécoulement est donnée par la loi de conservation div(V)=0, qui est indépendante de la pression. La conservation du fluide suffit souvent à construire lécoulement, qui est indépendant de la source de force. Cest la valeur absolue qui dépend de la force, qui est seulement un préfacteur. Ainsi, peut importe comment un fluide est poussé dans un tube (poussé à un bout, ou sucé à lautre), lécoulement est de toute façon à un seul paramètre dans le tube. Cest la même chose pour un écoulement hyperbolique.

10 Ecoulement source ponctuelle ou source uniforme ou source uniforme Bord libre Ecoulement hyperbolique purement élongationnel (vitesses linéaires)

11 Cas du placenta (passer film) Ecoulement monopolaire (comme les cernes darbres) Lorgane le plus simple : disque

12 En fait, cest le développement de lécoulement tourbillon Cas du corps des embryons Écoulement hyperbolique : élongationnel

13 Comment écrire lécoulement en Poiseuille dans ce cas? Ça tire de gauche à droite et de droite à gauche, sans rien injecter, flux nul

14 Deux dipôles Quest-ce quun dipôle : limites dune charge + et – Force ponctuelle orientée (comme des cellules qui tirent) On peut obtenir les vitesses comme la limite des charges en Q(M1) – Q(M2) avec M1M2=p Solution de ce genre découlements Ou bien écrire f= i

15 Poiseuille (friction) U(x,y,z)=U(x,y).(h/2-z) (h/2+z).4/h 2 U(x,y) est 2D donc il existe une fonction de courant telle que U(x,y)=rot(0,0, (potentiel vecteur, divrot=0) satisfait =(h 2 / ) (d y f x -d x f y ) On tient compte de la géométrie : les cellules tirent et frottent sur la matrice extra-cellulaire (membrane basale) Les courbes iso- sont les lignes de courant (également lignes démission, en stationnaire) (vient de rotgrad=0)

16 Geometrie : U(x,y,z)=U(x,y).g(z) U(x,y)= rot( (x,y)) Lois du matériau+ de Newton : (x,y)~(h 2 / ) rot(f) ~(fh 2 / ) x/(x 2 +y 2 ) Ecoulement dipolaire Une source Un puits

17 Solution pour un segment attracteur Obtenu par intégration linéaire A (x,y)= -a (y- /((x- ) 2 +(y- ) 2 )d A (x,y)= -a (y- /((x- ) 2 +(y- ) 2 )d A = ArcTan[(x-a)/ (y- ]- ArcTan[ (x)/ (y- ]- A = ArcTan[(x-a)/ (y- ]- ArcTan[ (x)/ (y- ]- -ArcTan[(x)/ (y- ]- ArcTan[ (x+a)/ (y- ]- -ArcTan[(x)/ (y- ]- ArcTan[ (x+a)/ (y- ]- A = ArcTan[(x-a)/ (y- ] A = ArcTan[(x-a)/ (y- ] - ArcTan[ (x+a)/ (y- ] - ArcTan[ (x+a)/ (y- ]

18 Donc logique : Monopôle=> Dipôle=> deux dipôles tête bêche=> tourbillons=>écoulement hyperbolique

19 Dormann and Weijer, EMBO Journal 2006 Cest ça Pas ça Existence confirmée dun « point col » Ou « point selle » La topologie de lécoulement est « générique »=> Des effets topologiques « coincent » les morphologies (cf René Thom)

20 Exercice 1 : calculer le champ de vitesse exercée par une colonne (pas une ligne) de cellules parallèles Montrer quil sécrit comme la somme deux tourbillons, quelle est la forme des tourbillons? Combien faut-il de tourbillons pour approcher lécoulement dans la blastula? Developper la somme des tourbillons au voisinage du point col. Exercice 2. calculer le champ de tourbillon créé par un terme de force orthoradiale constante.

21 Application de Poiseuille au développement des organes arborisés Watanabe and Constantini (Columbia)

22 Developpement du poumon de souris(ici marqué SPC) Exp. De la planche suivante Faite à 12.5 jours

23 2 jours de développement (Unbekandt et al.)

24 PCR bandes dADNc (ARNm de cellules) Effet de locclusion (thèse Mathieu Unbekandt, voir site VF)

25 Croissance Laplacienne : de quoi sagit-il? Soit une interface fluide se déplaçant sous leffet dun écoulement de Poiseuille : v~-gradP On suppose une pression P 0 à lintérieur et P 1 à lextérieur P=0 P=0 La conservation de la masse implique : La croissance est donc dite Laplacienne Elle présente un effet de pointe : au voisinage dun contour de rayon de courbure r, le champ est en 1/r : plus cest pointu plus ya de champ

26 Digitation visqueuse : interface de type Poiseuille poussée constamment : cest effectivement instable en fait. Sawada Couder

27 Dans le contexte de la croissance Laplacienne on sattend à ce que linterface ne soit pas stable : ça croît plus là où cest un peu en avance. Dit autrement : le liquide laissé en arrière est plus dur à pousser. Partout le liquide suit la loi de Poiseuille Linterface aussi Expérience de Saffman-Taylor : on pousse de lair contre un fluide coincé entre 2 plaques. A lorigine : expérience pour les pétroles. Analogie avec la croissance des organes arborisés Le champ laplacien peut être tout autre chose (cest un champ scalaire)

28 Exemples de croissances dendritiques, dans un champ de type laplacien (notion duniversalité) Croissance de silicium dans de laluminium Propagation dune étincelle de rupture Formation de rigoles dans le sable à Granville, 50

29 Pourquoi cest instable? Traitement mathématique: 1-le potentiel est laplacien 2-la vitesse est proportionnelle au gradient de potentiel 3-le potentiel est fixé aux limites P 0 et P 1 4-à linterface il y a une tension superficielle P + -P - = /R Doù lécriture des équations : Si cest stable, la vitesse est fixée, U~-b 2 /12 grad(P) et gradP~ (P 1 -P 0 )/L On écrira x(t)=Ut, si cest stable. Mai supposons une perturbation telle que x(t,y)=Ut+A(t)cos(qy), où A représente lamplitude dune petite perturbation déterminée.

30 En présence de la déformation, la pression va être « déformée » elle aussi, par rapport à la pression du front plan (Chuoke et al.): Avec une périodicité qui est la même que celle de la perturbation Ah, mais P doit être une fonction qui satisfait partout léquation de Laplace Ça implique d 2 B(x,t)/dx 2 cos(qy)-q 2 B(x,t)cos(qy)=0 Soit : d 2 B(x,t)/dx 2 -q 2 B(x,t)=0 Donc : B(x,t)~exp(-qx)B(t) Laplace Poiseuille

31 Donc, dans la direction où on pousse, la perturbation du champ décroît à linfini, mais elle est non nulle tout près, et son amplitude change au cours du temps Léquation de la perturbation donne une vitesse en tout point : U(x,t)=U+A(t).cos(qy). Mais léquation du potentiel donne Avec des modes de la forme q=2 n/L si on veut que ce soit nul aux parois En égalisant les deux équations, on tire une relation entre A et B reliant la variation damplitude de la perturbation de la vitesse, à lamplitude sur le potentiel. Ça dépend du mode. Poiseuille stable Poiseuille perturbé

32 Et maintenant la dernière relation, permettant de recalculer le saut à linterface le long de linterface perturbée : Dune part, la perturbation du potentiel donne : Dautre part, la loi de Laplace à linterface indique que P(y)=P + -P - = /R avec R~d 2 x(y)/dy 2 Effet de vitesse Effet de tension de surface

33 En présence danisotropie, plus compliqué : sélection dune parabole (Ivantsov, Ben-Jacob, Levine) (Voir prochain cours sur la construction de Wulff).

34 Lorsque la tension superficielle tend vers zéro les branches deviennent « infiniment fines », en vertu de la relation de dispersion de linstabilité On tombe alors dans des modèles de type « DLA », croissance dendritique « Monte Carlo » Modèles « discrets » Claquage diélectrique (dielectric breakdown) DLA Witten and Sander

35 La croissance dendritique proche de la formation des rigoles dans le sable, Proche de la digitation visqueuse

36 Embryon normal Et proche de la formation des vaisseaux sanguins. Analogie vaisseaux-rivières, connue depuis longtemps

37 Image successives de quelques heures de formation des vaisseaux sanguins d ans un embryon de poulet (Ferdinand Le Noble et al. 2003)

38 Explication de la correspondance vaisseaux-rivières: au début de la formation des vaisseaux : pas de vaisseaux, un réseau capillaire (plexus), analogue dun sol poreux Les cellules endothéliales sentent le cisaillement=>essaient délargir le tuyau (Thoma 1893)

39 V proportionnelle à -gradP et incompressibilité Impliquent P=0 Conservation du courant aux nœuds. Soit P(i,j) une grille de pressions aux nœuds dun réseau. Dans les brins, les écoulements sont de type Poiseuille donc de type –grad(P)~Pi-Pi+1 Etc.

40 Croissance de larbre= remplacement des brins fins par des vaisseaux, là où gradP est trop fort. Dans les vaisseaux, le rayon est large, la pression est uniforme (ça varie comme la puissance quatrième du rayon)

41 On fait partir des marcheurs aléatoires de la source (P=P1) et on les fait coller lorsquils atteignent le contour P=P0, version stochastique (croissance =1 ou zéro) du problème continu. Les marcheurs aléatoires constituent une solution Monte-Carlo de léquation de diffusion, ils satisfont DP=0 en stationnaire Soit P(i,j) la probabilité de passer quelque part,

42 Moralité, un champ laplacien, cest un champ tel que la valeur en un point= la moyenne des valeurs sur le voisinage (=> algorithmes type lissage dimage)

43 Champ Laplacien possède toute sortes de propriétés remarquables Effet de pointe : champ au pointe très grand (moindre effort) Effet décrantage : décroissance exponentielle dans les fjords (il faut pousser tout le liquide devant, ça frotte) En géométrie radiale, on fait toujours de lordre de 5 branches Important en électricité (électrostatique, claquage diélectrique) Attention, tout nest pas Laplacien : à 3D écoulement pas Laplacien Claquage diélectrique en générale v~(gradP)

44 Que fait la partie solide pendant ce temps?

45 Ecoulement fluide/écoulement solide Application à la formation des vaisseaux sanguins du sac vitellin (~placenta) de lembryon de poulet

46 Leffet de poussée tend à régulariser les vaisseaux. (attention : il peut y avoir dautres effets, type méandre)

47 Comment rendre compte de la déformation du tissu?? Sorte découlement solide?? On a dit plus haut : au fond, les solides et les liquides ont le même formalisme Rappel : la contrainte, cest la force par unité de surface. En règle générale, chaque élément de surface voit De la pression, une force normale autre que la pression, des forces tangentielles (cisaillement). Pour un solide les forces sont associées à des déformations (loi de comportement solide) et non à des taux de déformation (loi de comportement fluide). Ces déformations peuvent être élastiques ou inélastiques (critère de von Mises) (yield).

48 Pour les solides élastiques, les forces sont reliées aux déformations, pas aux taux de déformation Et cest réversible Contrainte sur la face perpendiculaire à Ox, orientée suivant Ox (dilatation) Contrainte sur la face perpendiculaire à Ox, mais orientée suivant Ox (cisaillement) Même si ça bouge

49 Equation déquilibre (2D) À noter : pas de terme de rotation

50 ij =-P ij +(2E/3) ij, ij =-P ij +(2E/3) ij, ij =1/2(du i /dxj + du j /dxi) Hypothèse du solide coincé entre deux plaques xx = du x /dx xz = 1/2du x /dz zz =0 Equilibre Equilibre i ij =0 -d x P+(2E/3)d 2 u x /dx 2 -d z P+(E/3)d 2 u x /dz 2 =0 d x P+(E/3)d 2 u x /dz 2 =0 u x (z)=-(3/2E)(h/2-z) (h/2+z)grad x P(x) U(x,y,z)=U(x,y).(h/2-z) (h/2+z).4/h 2 U(x,y)=- (h 2 /E8)gradP Pour un solide incompressible : Relation analogue, « identique » à celle des fluides incompressibles ij est le tenseur des déformations, construit à partir des déplacements ij est le tenseur des déformations, construit à partir des déplacements implique Solution : Cest comme Poiseuille On néglige les variations en z Ça donne du Poiseuille solide

51 U(x,y,z)=U(x,y).(h/2-z) (h/2+z).4/h 2 U(x,y)=- (h 2 /E8)gradP En fait, la déformation se comporte « comme Poiseuille » : le solide se déforme, Exactement comme un liquide coule. Si ça relaxe (le tissu sadapte à la contrainte et la relaxe), le mouvement quasi-statique correspond à une croissance pas-à-pas analogue à un écoulement de Poiseuille Sensation découlement de la matière vivante

52 Ça permet de modéliser assez bien la morphogenèse

53 Conclusion : le solide élastique coincé entre deux membranes moins élastiques se comporte comme un fluide (sil sadapte plastiquement), et on peut agir dessus comme sur une « pâte à modeler »

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57 Embryon normal (ici en dessous) Implique : ce nest pas le gradient de pression qui est fixée, mai le flux (de mésoderme). Par contre, cest bien le gradient de pression dans les tuyaux qui est fixé Embryon tendu (ici au-dessus) Exp. Thèse de Thi-Hanh Nguyen

58 Mais dautres aspects viennent compliquer Déconnexion des petits tuyaux Croissance et reconnexion Aspects 3D

59 La déconnexion des capillaires des tuyaux sous leffet du cisaillement. Imaginez que vous tirez sur un caoutchouc troué : le trou se ferme, Situation différente du côté veineux et du côté artériel

60 Cas de la vasculature de la rétine Noter la zone sans capillaires autour des artères Noter le nombre dartères et de veines : de lordre de 5 => gros vaisseaux

61 Avec changement du retour veineux! Quid des croisements à 3D?

62 Navigation élasto-plastique dans le champ de contrainte

63 Aurelia aurita


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