L’ECOLOGIE DES COMMUNAUTES

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1 L’ECOLOGIE DES COMMUNAUTES
Les facteurs biotiques

2 la synécologie, qui étudie les relations entre une communauté d'individus d'espèces différentes et son environnement ;

3 Interaction biologique
Une interaction biologique désigne un processus impliquant des échanges ou relations réciproques entre deux ou plusieurs éléments (espèces, groupes, biocéonoses) dans un écosystème (relations interspécifiques), ou entre deux ou plusieurs individus d'une même population (relations intraspécifiques). Interaction biologique

4 Sous le nom de facteurs biotiques nous traiterons des interactions qui se produisent entre les divers organismes qui peuplent un milieu déterminé. Ces interactions sont de deux types. Les unes se reproduisent entre des individus de la même espèce : ce sont des réactions homotypiques. Les autres se produisent entre des individus d’espèces différentes : ce sont des réactions hétérotypiques.

5 1/-L’effet de groupe : Ce terme désigne les modifications physiologiques, morphologiques ou comportementales qui apparaissent lorsque plusieurs individus de la même espèce vivent ensemble, dans un espace raisonnable avec une quantité de nourriture suffisante. On connaît l’effet de groupe chez de nombreux animaux, ses conséquences en sont très variables. Chez divers Mammifères et Oiseaux la reproduction ne peut se faire normalement que si un certain nombre d’individus sont réunis. On estime qu’un troupeau d’éléphants d’Afrique doit renfermer au moins 25 individus pour pouvoir survivre. Les réactions homotypiques : Les principales appartiennent aux trois catégories suivantes :

6 2/-L’effet de masse : Il apparaît lorsque l’espace est limité et il se caractérise par ses effets néfastes pour les animaux, alors que l’effet de groupe a des conséquences bénéfiques.

7 3/- La compétition intraspécifique : Elle se manifeste de façon fort diverses, que l’on peut préciser sur quelques exemples.

8 a-Le comportement territorial avec défense, par un animal, d’une certaine surface autour du lieu de reproduction, est fréquent chez les Vertébrés supérieurs, il existe aussi chez beaucoup d’espèces de Poissons.

9 b-La compétition pour l’alimentation chez les végétaux, la compétition intraspécifique liée aux fortes densités se fait surtout pour l’eau et la lumière. Dans le cas de la compétition pour la lumière les plantes se gênent mutuellement en se faisant de l’ombre lorsqu’elles sont trop serrées. La compétition se manifeste également par une mortalité importante qui réduit fortement les effectifs lorsque la densité devient élevée. Ce phénomène est bien connu en forêt où les jeunes arbres sont beaucoup plus nombreux que les arbres âgés.

10 Chez les animaux la compétition pour l’alimentation joue un rôle qui peut être important dans la dynamique des populations. Dans certains cas la compétition intraspécifique peut mener à une diversification de l’espèce qui se fragmente en plusieurs populations s’installant dans des habitats différents.

11 Interactions intraspécifiques peuvent être caractérisées comme :
négatives, défense du territoire, lutte pour la nourriture = compétition intraspécifique avec sélection des individus les plus adaptés. ou positives, associations de 2 partenaires pour la reproduction (utilisation de phéromones chez les Arthropodes, danse nuptiale, compétition des mâles), - associations de plus de 2 individus, sociétés puis colonies

12 5. Les relations intraspécifiques dans la communauté (relations entre les membres de la même espèce)
B- Coopération A- Compétition intraspécifique Entraide. Des manchots qui confient leurs petits aux célibataires et vont se nourrir. L’interaction des organismes vivants, pour l'accaparement des ressources limitées d'un milieu donné, et qui entraîne, le plus souvent, la domination d'un individu ou d'un groupe d'individus. Deux moineaux qui convoitent le même nid. Des plantules qui cherchent à s'accaparer les minéraux du sol ainsi que l'espace. Mésange à tête noire Source

13 C- Effet de groupe (effet Allee)
D- Syndrome intrinsèque de stress (effet de masse) Effet positif sur la reproduction Effet négatif sur la reproduction Les éléphants doivent être au moins (25) pour se reproduire et survivre. Les oiseaux de mer ont besoin d'une stimulation sociale pour se reproduire. La survie d’un troupeau de rennes ayant moins de 350 individus est sérieusement compromise. Extrait «Il peut se traduire par une diminution de la fécondité, des troubles physiologiques, des comportements aberrants comme le cannibalisme à l'égard des oeufs ou des jeunes.  Les causes sont le plus souvent la limitation de la quantité de nourriture disponible ou le manque d'espace.» Extrait Dans les colonies de goélands argentés à forte densité, il se produit des phénomènes de cannibalisme à l'égard des nichées. Extrait Source Cas de la Souris à pattes blanches Source Source

14 6. Les relations interspécifiques dans la communauté (relations entre les membres d’espèces différentes) A- Prédation (versus herbivorisme) +/- B- Défenses des végétaux contre les prédateurs herbivores Recherche active d'une proie animale ou végétale pour se nourrir. Moyens mécaniques Épines (épines des rosiers) Crochets (crochets des graines de chardon) Piquants (piquants de l’aubépine) Fleur de chardon Moyens chimiques Morphine (pavot) Nicotine (tabac) Mescaline (cactus) Doryphores sur des plantes de pomme de terre Lophophora williamsii

15 II -Les réactions hétérotypiques :
Les réactions entre individus d’espèces différentes peuvent avoir sur ces individus une influence nulle, favorable ou néfaste. On peut distinguer les réactions suivantes :

16 Elles sont nombreuses et décrites en fonction de leur effet bénéfique, maléfique ou neutre (par exemple, la symbiose (relation ++) ou la compétition (relation --)). La relation la plus importante est la relation de prédation (manger ou être mangé), laquelle conduit aux notions essentielles en écologie de chaîne alimentaire (par exemple, l'herbe consommée par l'herbivore, lui-même consommé par un carnivore, lui-même consommé par un carnivore de plus grosse taille). La niche écologique est ce que partagent deux espèces quand elles habitent le même milieu et qu'elles ont le même régime alimentaire.

17 Il existe plusieurs types de telles relations rendant les individus plus ou moins interdépendants, dont les principales sont:

18 mutualisme : association bénéfique entre deux espèces vivantes, soit facultative (protocoopération) ou obligatoire, auquel cas on la dénomme symbiose ; commensalisme : association entre deux espèces dont une seule tire profit sans pour autant nuire à l'autre. parasitisme : association étroite entre deux espèces vivantes dont l'une dénommée l'hôte héberge la seconde qui vit à ses dépens au plan trophique ; concurrence : interaction indirecte, de type compétition pour une ressource insuffisante pour deux espèces occupant une même niche écologique ; neutralisme : absence d'interaction concurrentielles ou mutualiste entre deux espèces ; ni le bénéfice, ni le détriment d'une espèce sur l'autre ne sont mesurables.

19 Nuisible Amensalisme,Prédationet Parasitisme
NeutreNeutralismeetCommensalis me bénéfique, Symbioseet Mutualisme

20 Le mutualisme est une interaction entre deux ou plusieurs espèces, de laquelle le symbiote et l’hôte tirent tous les deux profit. Contrairement à la symbiose, cette association est facultative car les deux partenaires peuvent vivre l’un sans l’autre; à l’inverse du commensalisme, il y a adaptations chez les deux espèces associées, car la modification de l’une peut influer sur la survie et la reproduction de l’autre. Au niveau évolutif, beaucoup de relations mutualistes dérivent probablement d’interactions prédateur-proie ou hôte- parasite. Mutualisme

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22 Intérêts du mutualisme : Le mutualisme améliore les conditions de vie des espèces s'y rapportant. De plus, le mutualisme ne génère aucune obligation d'association dans le cas de la protocoopération. Exemples: Le rat gris, qui consomme les ordures et participe ainsi à l'entretien des égouts, entretient une relation mutualiste avec l'homme. Le héron pic bœuf qui trouve sa nourriture en débarrassant les grands mammifères (buffle, girafes...) de leurs parasites. INTERET

23 Exemples d’association mutualiste
Les mycorhizes sont le résultat de l'association entre des champignons et les racines des plantes. Dans cette association, les hyphes d’un champignon colonisent les racines d’une plante et l’aident à obtenir des sels minéraux présents dans le sol. En retour, le champignon bénéficie de la photosynthèse de la plante sous forme de matière organique riche en énergie (glucides) essentielle à sa survie. La relation entre l’anémone de mer et le poisson clown est un autre exemple de mutualisme. Un mucus protecteur sur le corps du poisson lui permet de tolérer le venin produit par l’anémone. Le poisson trouve un abri au sein de l’anémone. En contrepartie le poisson clown peut servir de leurre pour attirer des proies vers l’anémone. Il peut aussi défendre son anémone contre des attaques de certains poissons pouvant brouter l’anémone. Exemples d’association mutualiste

24 Exemples d’association mutualiste
La digestion de la cellulose par des microorganismes dans l’intestin des Termites : le termite n'a pas de cellulase pour digérer la cellulose alors qu'il se nourrit de bois. Pour l'assimiler il va former une association avec des microorganismes qui vont dégrader le bois selon deux stratégies: Exemples d’association mutualiste

25 La symbiose est une association intime et durable entre deux organismes hétérospécifiques (espèces différentes). Les organismes sont qualifiés de symbiotes, ou, plus rarement symbiontes ; le plus gros peut être nommé hôte. Symbiose

26 En ce sens, la symbiose n'est pas une association à bénéfices réciproques (« gagnant et gagnant ») comme habituellement énoncé. Elle l'est dans le sens où « survivre c'est transformer les inconvénients en avantages et éviter que les avantages deviennent des inconvénients », pour éventuellement se survivre. La symbiose est une association à caractère obligatoire ou non et à avantages et/ou inconvénients réciproques et partagés, entre partenaires ("locaux") avec des bénéfices ("globaux") pour la nouvelle entité émergente.

27 forme la plus évoluée des associations entre espèces, la symbiose constitue un
phénomène d'association obligatoire pour les organismes qui la pratique et se traduit par un bénéfice réciproque. Les exemples de relations ci-dessous relèvent soit de la symbiose, soit du mutualisme - entre algues et champignons : les lichens sont des cryptogames qui constituent un autre exemple de « symbiose » d'importance écologique considérable. Symbiose :

28 Le lichen est un exemple d'association symbiotique de deux espèces de règnes différents : une algue unicellulaire ou une cyanobactérie, et un champignon.

29 C- Mutualisme ( + / + ) Corail rose avec ses polypes
Association algue / cnidaire (coraux) C- Mutualisme ( + / + ) Avantageuse pour les deux. L'algue fournit des sucres par photosynthèse. Le cnidaire (animal) fournit des sous-produits organiques du métabolisme aux algues. Association fourmis / acacia Les fourmis protègent l’arbre (coupure des lianes, enlèvement des spores de champignons, élimination des insectes …) L’acacia fournit des protéines aux fourmis (structures oranges sur l’image) . Corail rose avec ses polypes Association algue / champignon (lichen) Campbell (3eéd.) — Figure : 672 L'algue (A) fournit des sucres par photosynthèse. Le champignon (C) fournit de l’humidité et des éléments minéraux aux algues. (A) (C) Campbell (3eéd.) — Figure 53.9 : 1262 Campbell (3eéd.) — Figure : 673

30 Les exemples de relations ci-dessous relèvent soit de la symbiose;
- entre algues et champignons : les lichens sont des cryptogames qui constituent un autre exemple de « symbiose » d'importance écologique considérable. - entre une algue et un animal : c'est le cas des zooxanthelles symbiotiques de madréporaires (ex - Dinoflagellés Gymnodinium microadriaticum). Apport aux polypes de diverses substances produites par photosynthèse (glucides, acides aminés).

31 Association symbiotique d'une bactérie et de l'aulne dans un nodule fixé sur une racine.

32 vivant dans des nodosités se formant sur les racines de ces plantes.
- entre micro-organismes et végétaux : un des cas les plus connu est celui des bactéries fixatrices de l'azote du genre Rhizobium qui sont associées aux Légumineuses vivant dans des nodosités se formant sur les racines de ces plantes. - entre champignons et végétaux : ce type d'association intervient probablement dans plus de 20 à 30 % des espèces herbacées.

33 Le commensalisme (du latin co-, « avec » et mensa, « table », e. g
Le commensalisme (du latin co-, « avec » et mensa, « table », e.g. « compagnon de table ») est un type d’interaction biologique naturelle entre deux êtres vivants dans laquelle l'hôte fournit une partie de sa propre nourriture au commensal : il n’obtient en revanche aucune contrepartie évidente de ce dernier (le bénéfice de cette relation n'est pas réciproque). Le commensalisme est une exploitation non-parasitaire d'une espèce vivante par une autre espèce. Commensalisme

34 est une variante du parasitisme; si l'hôte fournit une partie de sa propre nourriture au commensal, il n’obtient en revanche aucune contrepartie évidente de ce dernier (la relation est à bénéfice non-réciproque). Le commensalisme est une association non-destructrice pour l’hôte (ce qui le différencie du parasitisme) ; ce dernier peut tout à fait continuer à vivre et évoluer en présence du commensal et, le plus souvent, « ignore » tout de la relation. Les survies des deux organismes ne sont pas interdépendantes. Le commensalisme

35 B- Commensalisme ( + /o )
Avantageuse pour l'un et sans effet pour l’autre. Certaines personnes considèrent comme commensales, les espèces qui se fixent sur d’autres comme les algues qui croissent sur les carapaces et les balanes qui se fixent aux baleines. Les hérons garde-boeufs se nourrissent des insectes que les gros animaux font sortir de la végétation et ceux-ci n’en souffrent pas. Les oiseaux mangent également les ectoparasites qui vivent sur eux. Cette association relève donc plutôt du mutualisme, à mon avis ! Bubulcus ibis Campbel: 1262

36 Exemples de le Commensalisme
Certains poissons séjournent dans le tube digestif d’holothuries dans lequel ils peuvent aller et venir(sous la condition qu'il n'y ait qu'un seul occupant. Sinon, l'holothurie éjecte tout son intestin et les hôtes indésirables). Certains crabes, les pinnothères, sont commensaux des moules, jusqu'au moment où, la nourriture venant à manquer, ils deviennent parasites et se nourrissent du manteau de leur hôte. Exemples de le Commensalisme

37 type de commensalisme pour lequel une espèce ne demande à son hôte qu’un abri
sans prélever à ses dépends aucun aliment - crustacés et salpes Inquilinisme :

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39 phénomène par lequel un invertébré peut se faire transporter par une espèce
dépourvue de toute affinité systématique avec son passager. La phorésie est très répandue chez les Acariens mais existe aussi chez les Insectes, les Nématodes et les Pseudoscorpions. Selon son côté obligatoire ou non, la phorésie relève du mutualisme ou de la symbiose. Phorésie :

40 Le phorétique recherche activement son hôte et se fixe sur ses téguments pour se faire
transporter d'un lieu à un autre pour assurer sa dissémination. Pendant son voyage, le phorétique entre en quiescence. L’activité et la reproduction ne reprendront que lorsqu'il aura atteint un site convenable.

41 La phorésie est donc un processus actif qui s'oppose à la zoochorie (transport de végétaux par les animaux) et à l'anémochorie (transport par le vent de graines et semences) qui sont des modes passifs de transport, tributaires du hasard.

42 L'amensalisme est une interaction biologique entre deux espèces dans laquelle une espèce inhibe le développement de l'autre. L'amensalisme est observé le plus souvent chez les végétaux. Par exemple, un grand arbre peut empêcher le développement d'un arbre en le privant de la lumière Amensalisme

43 . Un organisme peut aussi excréter une substance au cours de son métabolisme qui est nocive pour l'autre organisme. Par exemple, le champignon Penicillium peut produire des composés antibiotiques comme la pénicilline et inhiber la croissance des bactéries alentours. De même, le noyer Juglans regia sécrète depuis ses feuilles une substance - la juglone (d'ou son nom latin) qui limite très fortement l'apparition d'autres espèces autour de son pied. Grâce à cette phytotoxine, le noyer limite sa compétition aux ressources, augmentant ainsi ses potentialités de développement.

44 En écologie, la relation de neutralisme entre des espèces est le fait de cohabiter sur un même territoire sans excercer d'influence entre elles. Par exemple, c'est le cas de la musaraigne et du cerf dans une forêt. En parasitologie, le neutralisme est une relation "hôte-parasite " qui est positive pour le parasitie et neutre pour l'hôte. Neutralisme

45 Le parasite tire profit de son hôte d'un point de vue trophique et facilite ainsi sa recherche dans les sources de nourriture. On assiste, lors de parasitisme durable, à une évolution des espèces confrontées pour améliorer leurs conditions de vie. Difficulté du parasitisme : Le parasitisme oppose deux êtres-vivants et l'un lutte constamment pour se débarrasser de l'autre. Limite du parasitisme : si l'hôte meurt, le parasite ne peut plus se développer ou se multiplier et disparaît à son tour. Parasitisme

46 F- Les interactions symbiotiques (parasitisme, mutualisme, commensalisme)
A- Parasitisme ( + / -) Le parasite se nourrit aux dépens de son hôte (vivant) et lui porte préjudice mais ne le fait pas mourir (à priori). Le moustique est un ectoparasite au même titre que les puces, pous, tiques et morpions. Les agents pathogènes qui causent des maladies sont comparables aux parasites sauf qu’ils sont microscopiques et causent souvent la mort de l’hôte. Taenia saginata (un ver plat) est un endoparasite de l'intestin de l’homme après que celui-ci ait mangé du bœuf parasité et mal cuit.

47 Un prédateur est un organisme vivant qui capture des proies vivantes pour s'en nourrir ou pour alimenter sa progéniture. La prédation est très courante et dans la nature où les prédateurs jouent un rôle essentiel dans le maintien des équilibres écologiques. LA PREDATION

48 Prédation

49 Essentiellement la nutrition d’un prédateur aux dépends de proies, mais il existe aussi d’autres rôles : LE ROLE DE LA PREDATION

50 Les grands prédateurs carnivores jouent un rôle important en termes de sélection naturelle. Leur régression ou disparition peut avoir des impacts écologiques, sanitaires et jusque sur le paysage, qui change quand les effectifs d'herbivores augmentent.

51 prédation sélective : peut induire une sélection de certains individus et une évolution (spéciation);

52 - Elimination des animaux malades :
- ils sont les plus faciles à capturer (exemple avec trématodes parasites des podias d’oursins); - maintien de l’état sanitaire des populations de proies; - peut enrayer des épidémies

53 Certains rapaces jouent un rôle important en matière de régulation des populations de micromammifères, lesquels sont très prolifiques, peuvent avoir un impact sur les cultures et véhiculer de nombreuses maladies, dont zoonoses

54 - organisation des peuplements :
la prédation favorise une diversité élevée en maintenant les populations à un faible niveau et en empêchant certaines espèces de monopoliser les ressources disponibles à leur seul profit (Paine, 1966).

55 Le principe de la coevolution C'est un concept essentiel en biologie évolutive. "Il y a coevolution entre deux espèces si l'histoire évolutive de l'une ne s'explique qu'à travers celle de l'autre". Ce phénomène est observé aussi bien dans des relations bénéfiques (symbiose), que dans des relations de compétition ou de parasitisme. La coevolution

56 Dans son sens le plus large, le terme coevolution désigne l’adaptation évolutive qui se produit chez deux espèces à la suite de leurs influences réciproques. Un changement subit par une espèce exerce une pression de sélection sur l’autre espèce, et la contre- adaptation acquise par la seconde espèce influe à son tour sur la sélection des individus de la première. La coevolution a surtout été étudiée à travers les relations entre prédateurs- proies et la symbiose.

57 En termes d'évolution et de sélection naturelle, on considère que les prédateurs coévoluent avec leurs proies, apprenant avec le temps à déjouer leurs stratégies adaptatives, ce qui explique aussi l'extrême spécialisation de certains prédateurs (ex : fourmilier, et les nombreux insectes hyperparasites qui ne s'attaquent qu'à une seule espèce- cible). Co-évolution

58 L’obtention de nourriture se trouve facilitée chez les prédateurs par des adaptations aussi évidentes que familières. Grâce à leurs sens aiguisés(bonne vision, odorat très fin, Ouies bien développées pour sentir les sons et ébranlements mécaniques de l’eau,…) les prédateurs repèrent et identifient les proies potentielles avec leurs serres, leurs dents, leurs crochets, leurs aiguillons et leur venin ;ils capturent, immobilisent et mastiquent leurs prises.

59 Les prédateurs qui pourchassent leurs proies sont généralement rapides et agiles, tandis que ceux qui chassent à l’affût (cachettes) se camouflent dans leur milieu. Comme les proies ont eu au cours du temps évolutif maintes confrontations avec leurs prédateurs, elles ont acquis un éventail de mécanismes de défense.

60 Au fil du temps, les prédateurs mettent au point des techniques de plus en plus efficaces pour capturer leurs proies, et celles-ci inventent des moyens pour échapper à leurs prédateurs. On en rencontre des exemples chez certains végétaux, qui se sont munis au cours de l'évolution de systèmes de défense tels que des épines ou encore des sèves vénéneuses qui découragent les animaux herbivores.

61 Nous essayerons de décrire brièvement quelques unes des adaptations des prédateurs et nous nous attarderons aux divers mécanismes de défenses de leurs proies.

62 C’est l'évolution parallèle de deux espèces non apparentées, mais qui ont entre elles des liens écologiques étroits. L'évolution et la survie de l'une dépendent de l'évolution et de la survie de l'autre.

63 : Ou homochromie, représente la défense passive par excellence
 : Ou homochromie, représente la défense passive par excellence .Un animal camouflé n’a qu’a rester immobile sue un substrat approprié pour éviter d’être détecté. Cas des espèces benthiques, qui prennent la couleur du substrat pour échapper à d’éventuels prédateurs. Le camouflage repose non seulement sur une similitude de couleurs, mais aussi de formes. La coloration adaptative peut aussi prendre la forme de tâches qui évoquent des yeux ou une tête. Le camouflage

64 C- Défenses passives des animaux contre les prédateurs
Homochromie Camouflage sur un arrière-plan Défense mécanique Une structure dissuasive … Campbell (1eéd.) — Figure 48.8 : 1112 Coloration de diversion Distraire l'éventuel prédateur pour se sauver. Campbell (3eéd.) — Figure 53.5 : 1260 Campbell (1eéd.) — Figure 48.7 : 1111

65 - Mimétisme batésien : C'est le phénomène par lequel une espèce non protégée (le mime) en copie une autre (le modèle) qui est protégée par un quelconque système de défense (aiguillon, odeur désagréable, mauvais goût ou toxicité plus ou moins grande). La théorie de Bates est fondée sur le fait que le prédateur, ayant appris à éviter le modèle après des expériences négatives, évite le mime, dont l'unique objectif est justement de ne pas être tourmenté.

66 Il semble que ces motifs de diversion effraient momentanément les prédateurs, ou les incitent à frapper des parties non visibles. Certains animaux faciles à repérer possèdent des défenses mécaniques ou chimiques, exemple des nuages d’encre chez la seiche, Pieuvre,… Beaucoup d’animaux qui possèdent des défenses aussi efficaces arborent des couleurs vives qui avertissent les prédateurs de se tenir à l’écart. La coloration d’avertissement semble adaptative, car les prédateurs apprennent rapidement à éviter les proies nocives extrêmement voyantes.

67 Un prédateur ou une proie peut tirer un avantage considérable du mimétisme, le phénomène par lequel un mime présente une ressemblance superficielle avec une autre espèce « le modèle ». chez les proies le mimétisme défensif consiste fréquemment en l’imitation d’un modèle protégé par une coloration d’avertissement. Divers formes de mimétismes s’observent également chez les prédateurs. Par exemple, la langue de la Tortue alligator, qui ressemble à un ver qui se tortille et attire ainsi de petits Poissons, ceux qui essayent de gober l’appât se trouvent eux même pris en étau entre les mâchoires puissantes de la tortue. La langue collante de certains Poissons, les toiles tissées par les Araignées pour capturer leurs proies,… Trois formes reconnues de mimétisme : Le mimétisme :

68 - Mimétisme mullérien : Décrit par l'entomologiste allemand Fritz Müller, en 1878, il représente un cas limite du mimétisme batésien, dans lequel certaines espèces non comestibles s'imitent les unes les autres et partagent ainsi leurs pertes en individus. Cela assure le même avantage à chacune, dans la mesure où s'établit entre elles une défense mutuelle contre les prédateurs. Ces espèces sont toutes à l'origine d'expériences négatives pour ces derniers.

69 Mimétisme mertensien : Un cas particulier du mimétisme optique est le mimétisme mertensien (du nom d'un herpétologiste allemand, Mertens), qui concerne des espèces dotées de couleurs d'avertissement. Certaines espèces constituent une menace mortelle pour leurs éventuels prédateurs, les autres sont simplement désagréables pour ceux qui les attaquent, les troisièmes, totalement inoffensives, tirent profit de leur ressemblance avec les précédentes.

70 Défense chimique — des neurotoxines
Défense chimique acquise de façon passive — manger des produits toxiques pour les autres Le coléoptère asperge ses prédateurs. Le papillon Monarque devient toxique (et impropre à manger) en mangeant de l'asclépias (une plante) qui produit une toxine. Campbell (1eéd.) — Figure 48.8 : 1112 Source Coloration d'avertissement— aposématique La salamandre éjecte une neurotoxine. Annoncer qu’on est toxique par sa couleur. Campbell (3eéd.) — Figure 53.7 : 1260 Campbell (1eéd.) — Figure 48.9 : 1112

71 Mimétisme batésien Mimétisme müllérien
Une espèce au goût agréable (et inoffensive) imite une espèce au goût désagréable (ou nocive). Certaines espèces non comestibles s'imitent les unes les autres et partagent ainsi leurs pertes en individus. Ces espèces sont toutes à l'origine d'expériences négatives pour leur prédateur. Guêpe Un serpent liane (Leptophis ahaetulla) Abeille La larve de Sphinx (une chenille) gonfle sa tête, oscille et siffle comme un serpent. Campbell (3eéd.) — Figure 53.7 : 1260 Campbell (3eéd.) — Figure 53.8 : 1260

72 Défenses des végétaux contre les herbivores ; Les végétaux qui ne peuvent fuir les herbivores, ont acquis divers moyens mécaniques et chimiques de se protéger contre les animaux. Les épines éloignent les grands herbivores Vertébrés, les cristaux microscopiques cachés dans les tissus de certains végétaux de même que les crochets et les piquants des feuilles découragent certains petits Insectes. Beaucoup de végétaux produisent des substances chimiques répulsives ou nocives (composés secondaires ; poisons, drogues, médicaments) qui servent d’armes chimiques contre les herbivores. L’exemple de la morphine (Pavot), la nicotine (Tabac),…

73 Cependant, certains herbivores sont capables de contourner ces défenses pour attaquer le végétal convoité. Un papillon comme le monarque peut incorporer dans son organisme les substances vénéneuses issues de la plante qui les produit. Ces substances rendent le monarque immangeable, et le protègent donc contre ses propres prédateurs. D'autres papillons peuvent, par le biais de la sélection naturelle, se doter de colorations ou de formes qui imitent une espèce peu appréciée ou redoutée .

74 Les défenses spécifiques des végétaux peuvent exercer une pression de sélection et provoquer l’apparition de contre-adaptation dans des populations d’herbivores. Ces contre- adaptations neutralisent les défenses du végétal, ensuite il se peu que les végétaux acquièrent des défenses supplémentaires. Mais bien que les défenses d’une plante limitent le nombre d’espèces d’herbivores (consommateurs primaires) susceptibles de la dévorer, ces derniers doivent manger pour se reproduire et la pression de sélection exercée à l’encontre des défenses de la plante s’intensifie ; par conséquent aucune défense végétale ne fournit une protection éternelle.

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77 Type de prédateurs Les prédateurs de fond
Ils se nourrissent de plusieurs espèces, leur population est relativement stable, et ils contribuent à exercer un contrôle continu sur le niveau des populations de proies. Les prédateurs de chocs Ils se nourrissent d'une ou d'un petit nombre d'espèces. L'apparition de ces prédateurs en grand nombre entraîne un effondrement des populations de proies. Type de prédateurs

78 Les grands carnassiers terrestres (comme les félins) se précipitent sur leurs proies (solitairement ou en groupe) ou les poursuivent pour les tuer par étouffement ou par rupture des vertèbres. Certains insectes comme les guêpes paralysent les proies qu'ils destinent à leurs larves. Quelques espèces chassent en groupe ou en essaims avec des comportements synchronisés et adaptés qui laissent moins de chance à leur proies de leur échapper. Cette méthode de prédation est appelée synchroprédation. (Voir illustration ci-contre à partir de vidéos prises in situ par le laboratoire ATOLL). Les faucons utilisent leur pointe de vitesse en vol pour surprendre leur proie. La nature présente une variété considérable de modes et stratégies de prédation. En voici quelques unes :

79 Modes et stratégies de prédation
Les prédateurs - selon l'espèce et/ou selon les conditions du milieu - chassent en groupe ou en solitairement. Modes et stratégies de prédation

80 Trois grandes stratégies existent:
Chasse « active » (en solitaire ou en goupe) (ex : loup), Chasse à l'affut (l'araignée sur sa toile), chasse « passive » (ex : filtreur fixe se nourrissant de zooplancton, anémone de mer, méduse). Remarque : Quelques familles ou espèces sont herbivores ou omnivore à l'état de larve et prédatrices à l'état adulte (ex : grenouilles, crapauds). Dans ce cas elles ont aussi changé de milieu de vie (aquatique à semi-aquatique ou terrestre). Inversement certaines espèces peuvent être prédateurs insectivores jeune, puis plutôt granivore ensuite (la perdrix par exemple) Trois grandes stratégies existent:

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83 D- Défense active des animaux contre les prédateurs Fuir ou lutter
E- La compétition interspécifique Recherche par les membres de plusieurs espèces pour les mêmes ressources. La compétition pour une ressource résulte en une réduction de la densité d'une espèce ou des deux espèces. Quand le troupeau d’éléphants arrive au point d’eau, les zèbres laissent la place. Dans les forêts nordiques de l'Alaska et du Canada, les Lynx et les Renards convoitent tous deux, le lièvre d'Amérique. Dans les Prairies canadiennes, les Sauterelles et les Bisons convoitent tous deux, l'herbe.

84 deux espèces ayant exactement les mêmes besoins ne pouvaient pas cohabiter. Si elles cohabitent, elles entrent en compétition pour les éléments indispensables à leur survie. L'espèce supérieure dans la compétition finit alors par éliminer l'espèce inférieure.

85 Exclusion compétitive
Phénomène par lequel une population d'une espèce sympatrique présente un avantage compétitif dans l'appropriation d'une ressource, s'en assure le contrôle de la plus grande part, voire élimine de l'accès à cette dernière les populations de la ou des autres espèces écologiquement voisine qui appartiennent au même peuplement. Cette relation engendre de ce fait, une régression voire une suppression d'une ou de plusieurs niches écologiques et des espèces qui les réalisent au profit de la plus compétitive. Ce phénomène ne peut intervenir qu'à la suite de l'évolution d'une espèce lui procurant ainsi un avantage sur les autres. Exclusion compétitive

86 B- La compétition interspécifique
La compétition entre les espèces aux besoins semblables constitue un déterminant majeur de la structure des communautés. Elle limite la taille des populations en interactions et amène une diversification des niches et des phénotypes. Ce faisant, elle permet d’éviter l’exclusion compétitive des compétiteurs faibles. Les crustacés sur les rochers de la côte écossaise ont diversifié leur niche ! Les pinsons de Darwin ont modifié leur phénotype !

87 C- Les espèces dominantes
Elles sont les compétiteurs forts de la communauté. Ils sont les plus abondants dans la communauté ou peuvent (éventuellement) le devenir. Cas de l’érable à sucre Cas de la moule La moule est une espèce dominante dans la zone intertidale. L’érable à sucre domine de nombreuses communautés forestières du Québec. Son abondance influe sur la lumière au sol et sur la composition de celui-ci. Érablière à bouleau jaune (Baie-des-Chaleurs, réserve écologique de Ristigouche)

88 D- Les espèces clés de la communauté
(super-prédateurs ou prédateurs clés) Bien qu’elles ne soient pas particulièrement abondantes, les espèces clés conditionnent fortement la structure d’une communauté en réduisant la densité des compétiteurs forts empêchant ainsi l'exclusion compétitive des compétiteurs faibles. Cas de l'étoile de mer qui mangeait les moules Paine, un écologiste des années 60, élimina l’étoile de mer des sites expérimentaux dans la zone intertidale de l'état de Washington. Les moules ont proliféré. Après quelque temps, la richesse spécifique de la communauté est passée de 15 à 8 espèces. Campbell (3eéd.) — Figure : 1267 Que s’est-il passé ? Qu’ont fait les moules ? Pisaster présente dans les aires témoins. 20 15 10 5 Elles ont proliféré en occupant l'espace et elles se sont nourries de façon exagérée, de toute évidence, puisque certaines espèces sont disparues. Nombre d’espèces Pisaster présente absente des aires expérimentales.

89 Principes d’exclusion compétitive :
 Redoutable prédateur, l’Etoile de mer Pisaster ochraceus se nourrit d’une quinzaine d’espèces de la faune du benthos (chitons, patelles, moules, balanes,…) qui dépendent de la même ressource alimentaire. Dans une série d’expériences destinées à tester l’impact de cette prédation sur la coexistence d’espèces proies potentiellement compétitrices (Paine, 1966) a montré qu’en supprimant le prédateur, les densités de toutes les espèces proies augmentent jusqu’à un certain seuil à partir duquel plusieurs d’entre elles s’éteignent sous l’effet d’une forte compétition. Principes d’exclusion compétitive :

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92 La coexistence entre espèces compétitrices est favorisée lorsqu’un prédateur exerce des prélèvements dans l’ensemble des espèces proies tels que ces dernières sont maintenues à des niveaux de densité trop bas pour que les ressources deviennent le facteur limitant qui déclenche la compétition puis l’exclusion. Bien que le prédateur exploite toutes les espèces de la communauté, son action est favorable à la diversité du peuplement puisque le contrôle qu’il exerce sur les compétiteurs dominants empêche l’extinction des compétiteurs dominés. Certains prédateurs peuvent être qualifiés « d’espèces clés » ;

93 les prédateurs les plus efficaces sont ceux qui obtiennent les meilleurs gains par unité d’effort tandis que les proies qui échappent le mieux aux prédateurs sont celles qui ont acquis les meilleurs systèmes de défense ; les forces sélectives qui améliorent la fitness des partenaires entraînent une escalade dans la course aux armements qui se traduit parfois par d’extraordinaires adaptations.

94 A l'intérieur d'une communauté existent des espèces qui, sans être nécessairement les plus abondantes (ou les + spectaculaires par leur taille), jouent un rôle essentiel car elles assurent la structuration de la communauté et en conditionnent même la richesse spécifique. (ex dans une biocénose lacustre : les salmonidés comme la truite tendent à augmenter la diversité spécifique par leurs actions de prédations sur les daphnies).

95 Une espèce clé de voûte permet l'épanouissement et la structuration de la richesse spécifique de son écosystème. La prédation a donc deux effets complémentaires ; le premier est de favoriser la coexistence d’espèces voisines en diminuant les pressions de compétition entre ces dernières, la seconde indissociable du premier, est de favoriser le partage des ressources et de l’espace. Ceci nous amène à parler donc de niche écologique.

96 Bioindicateurs, Biointégrateurs
Les prédateurs (naturels), de par leur position en tête de pyramide alimentaire et de par leurs fonctions écosystémiques sont considérés comme de bons bioindicateurs. Leur organisme bioconcentre de nombreuses substances toxiques et écotoxiques (métaux lourds, pcb, dioxines, pesticides, perturbateurs endocriniens.. qui sont souvent cause de leur régression ou disparition et qui peuvent alerter les décideurs, épidémiologues et écoépidémiologistes. Ce sont aussi - pour les mêmes raisons - de bons biointégrateurs qui peuvent être utilisé pour un monitoring de l'environnement. Bioindicateurs, Biointégrateurs

97 Cas de de la loutre de mer qui mangeait les oursins (Pacifique Nord)
Situation modifiée Les orques se mettent à manger des loutres parce que leur nourriture habituelle (phoques et otaries) est plus rare ; la population de loutres diminue. Situation normale Les loutres mangent les oursins qui eux, mangent les algues. La densité des oursins est basse et celle des algues, plus grande. Qu’arrive-il à la densité des oursins ? Elle augmente Qu’arrive-il à la densité des algues ? Campbell (3eéd.) — Figure : 1267 Elle diminue

98 D- Les espèces perturbatrices de la communauté (ingénieurs)
Certaines espèces, par leur biomasse collective ou par leur comportement, provoquent des changements physiques qui améliorent la survie et la reproduction d’autres espèces. Elles augmentent ainsi la richesse en espèces de la communauté et jouent le rôle de facilitateurs. Cas du Castor qui construit son barrage en créant ainsi de nouveaux habitats Cas du jonc de Gérard qui empêche l’hypersalinisation du sol «des marais salés» en prévenant l’évaporation par son ombre mais aussi, qui empêche ces sols de devenir anoxiques, en conduisant l’oxygène vers les racines. Source Campbell (3eéd.) — Figure : 1268

99 Déterminations ascendante et descendante d’une communauté
Détermination ascendante Les nutriments du sol (+ humidité, + texture) conditionnent la structure d’une communauté (végétaux directement et animaux indirectement). Détermination descendante La prédation conditionne l’organisation d’une communauté. Une application de ces concepts : la biomanipulation du lac Vesijärvi (Sud de la Finlande) Jusqu’en 1976, le lac, peu profond, était fortement pollué par des eaux d’égouts municipaux et d’effluents industriels. Les rejets cessèrent et la qualité de l’eau s’améliora mais, dès 1986, des Cyanobactéries proliférèrent tout en libérant des toxines. Ce phénomène coïncida avec une abondante population de poissons (Rotengles) qui surconsommaient le zooplancton qui, à son tour, consommait moins de phytoplancton (Cyanobactéries).

100 Les écologistes pêchèrent, entre 1989 et 1993, 1018 tonnes de Rotengles les réduisant à 20 % de leur valeur initiale. De plus, ils introduisirent un prédateur du Rotengle — des Dorés. La prolifération des Cyanobactéries a cessé dès 1989. Lac restauré Lac pollué Introduction de Dorés Prédation et pêche Poissons Population dense de Rotengles Rotengles plus rares Moins de consommation du zooplancton Surconsommation du zooplancton Zooplancton Zooplancton rare Zooplancton plus abondant Peu de consommation du phytoplancton Plus de consommation de phytoplancton Phytoplancton Phytoplancton abondant (Algues et beaucoup de Cyanobactéries) Phytoplancton plus rare (Algues et peu de Cyanobactéries)

101 4. Une espèce occupe une niche écologique au sein de sa communauté
Place occupée par une espèce dans sa communauté. Correspond à l’utilisation globale des ressources biotiques et abiotiques du milieu par une espèce, afin de survivre. A- Niche écologique Chaque espèce vivante, menant une vie normale, s'efforce d'exploiter au mieux son milieu, en intervenant en un lieu et à un moment déterminés, là où ses instincts et ses besoins l'ont placée ; elle occupe son habitat. L'habitat ne suffit pas à déterminer la niche écologique d'une espèce. Il faut savoir également sa place dans le réseau des chaînes alimentaires, les maladies qu’elle supporte, les parasites qui l’envahissent …. La niche écologique correspond à l'adresse et à la profession d'une espèce. Son adresse (Son habitat) Lieux où elle vit, à quelle profondeur dans l'eau, à quelle hauteur dans les arbres, dans quels arbres, à quel moment de la journée, à quel moment de l'année … Sa professio n (Ce qu'elle fait) Que mange-t-elle, par qui est-elle mangée, quelles sont les conditions nécessaires à sa reproduction, avec qui entre-t-elle en compétition, avec quels partenaires fonde-t-elle des associations, quels parasites doit-elle supporter …

102 Niches écologiques de 3 espèces de fauvettes vivant dans les épinettes de la forêt boréale
Fauvette tigrée (Cape may warbler) Fauvette à croupion jaune (Mirtle warbler) Fauvette à poitrine baie (Bay-breasted warbler) Photo by Gord Belyea Photo by Yvon Toupin

103 B- Niche écologique fondamentale et niche écologique réelle
Niche fondamentale Ensemble des ressources potentielles qu'une espèce peut utiliser dans son milieu lorsque les conditions sont idéales. Niche réelle Ensemble des ressources réellement utilisées par une espèce. La niche réelle est plus petite que la niche fondamentale. Exemple des crustacés aux besoins similaires (rochers de la côte écossaise) Marée haute Chthalamus stellatus supporte la déshydratation et peut s’installer haut sur les rochers. Niche réelle de Chthalamus Balanus balanoïdes déloge et écrase les larves de Chthalamus qui tentent de s'installer plus bas. Niche réelle de Balanus Marée basse Campbell (3eéd.) — Figure 53.2 : 1258 Quelle est la niche fondamentale de Balanus ? La même que sa niche réelle Quelle est la niche fondamentale de Chthalamus ?

104 C- Niches écologiques identiques et exclusion compétitive
L’exclusion compétitive est le principe selon lequel deux espèces ayant des niches écologiques identiques ne peuvent cohabiter : une espèce s'accapare inévitablement des ressources, se multiplie et élimine l'autre. L'exclusion compétitive est courante dans le milieu homogène d'un laboratoire Dans un milieu de culture riche en nourriture (mais homogène), Paramecium aurelia se nourrit plus efficacement que P. caudatum et l'élimine (exclusion compétitive). P. aurelia P. caudatum Campbell (1eéd.) — Figure : 1113

105 En modifiant leur niche écologique En modifiant leur phénotype
L'exclusion compétitive est rare dans le milieu hétérogène de la nature car les espèces aux besoins semblables se partagent les ressources. En modifiant leur niche écologique En modifiant leur phénotype G. fortis G. fuliginosa Santa Maria, San Cristobal Los Hermanos Pourcentage d’individus Daphne Épaisseur du bec en mm : 1259 Ces (7) espèces de lézards n’utilisent pas tout à fait la même niche écologique. Ainsi, tous peuvent survivre. Leur niche comporte : l'intervalle de température tolérée, la taille des branches pour se percher, les moments actifs dans la journée, les types d'insectes dévorés… Lorsque les pinsons cohabitent sur la même île, fuliginosa a un petit bec et fortis a un plus gros bec. Ils mangent alors des graines de taille différente. Lorsqu’ils vivent sur des îles, séparées, ils ont des becs de taille semblable et mangent les mêmes types de graines.

106 1/ Définition actuelle de niche écologique : Le concept de niche écologique fait appelle à une notion d'espace et de localisation d'une espèce, mais aussi et surtout à sa fonction (son rôle, aussi bien dans la chaîne alimentaire que dans les autres interactions) et à la manière de la remplir. La niche rassemble la totalité des relations qu'une espèce entretient avec sont habitat et les autres espèces de la communauté ce qui fait qu'une population n'occupe pas une niche dans la communautés mais la réalise. Afin de faciliter et de spécialiser les recherches au sein d'une niche écologique, plusieurs niches partielles furent définies : Niche écologique :  

107 -         Niche trophique : Ensemble des dimensions de la niche écologique liées à l'alimentation (le choix des proies pour les carnivores, les modes de chasses, les besoins alimentaires, l'effort fournie et l'énergie récupéré sont autant de phénomène associés à la niche trophique). -         Niche spatiale : Ensemble des dimensions de la niche écologique liées à l'occupation de l'espace (taille des territoires, phénomènes de migrations, répartition spatiales…). -         Niche temporelle : Ensemble des dimensions de la niche écologique liée à la gestion du temps (activités nocturnes ou diurnes, dates de mises bas, hibernations…)

108 -         Niche comportementale : Ensemble des dimensions de la niche écologique liées à l'éthologie : les espèces ont des comportements qui leur permettent de tirer partie des ressources disponibles (un grand carnivores n'utilise pas les mêmes technique de captures suivant qu'il chasse une proie plus ou moins massive).

109 Différences entre niche écologique et habitat : La niche écologique correspond véritablement à la profession, au rôle de l'espèce dans un écosystème (voir ci- dessus), tandis que l'habitat ne constitue que la zone qui l'entoure et dans laquelle ladite espèce évolue. Il s'agit donc de son environnement immédiat qui regroupe à la fois les facteurs biotiques et abiotiques.

110 Niche réelle et niche potentielle ou fondamentale
: Une niche réelle: est une niche occupée par une espèce, laquelle exerce son rôle d'une façon stable et clairement établie. Cette espèce établie des interactions avec son environnement et fait partie intégrante de son écosystème.   Une niche potentielle(fondamentale) est une niche qui n'est pas réalisé par une espèce, bien que la profession de cette dernière pourrait trouver sa place au sein de l'écosystème, si une espèce venait l'exercer. Niche réelle et niche potentielle ou fondamentale

111 Les larves mobiles de Balanus se fixent au hasard sur les rochers, mais les formes adultes sessiles ne survivent pas sur les strates supérieures des rochers(ne résistent pas à la dessiccation) ce qui fait que la niche fondamentale et la niche réelle de Balanus sont identiques. Les populations de Chthamalus se répandent sur les strates inférieures, si on élimine Balanus, Chthamalus pourrait survivre sur des strates inférieures aussi, donc sa niche réelle ne représente qu’une fraction de sa niche fondamentale. Balanus a eu le dessus sur Chthamalus là ou leurs niches écologiques se chevauchent.

112 L’exemple des 02 espèces de balanes qui vivent sur les mêmes rochers au niveau de la zone intertidale de la côte écossaise ; ces rochers émergent à marée basse et la distribution de ces 02 espèces est stratifiée, Balanus occupe les strates inférieures du rivage, tandis que Chthamalus se trouve sur les strates supérieures.

113 Valence écologique d'une espèce : Degré d'amplitude de la niche écologique d'une espèce. Cette valence sera d'autant plus importante que l'intervalle de tolérance d'une espèce considéré aux facteurs écologiques limitants sera plus étendu. En conséquence, une espèce de forte valence écologique pourra se développer dans des biotopes dont les facteurs écologiques pourront subir d'importantes variations ou coloniser des écosystèmes aux conditions environnementales divers et variés.

114 Niche de généraliste : Une espèce qui a une largeur de niche importante ( espèces à stratégie r ;appelées aussi les espèces euryèces) est souvent considéré comme généraliste. Niche de spécialiste : Une espèce qui a une largeur de niche étroite (souvent les espèces à stratégie k, sténoèces) est un spécialiste. Différences entre une niche de généraliste et une niche de spécialiste :

115 Par exemple, pour les mésanges d'Europe, l'habitat est la forêt d'arbres à feuilles caduques. Pour chaque espèce de mésange, la niche écologique est constituée par son régime alimentaire (diverses espèces d'insectes) ainsi que par le lieu et la manière dont les insectes sont attrapés.

116 Chaque espèce de mésange attrape en effet ses proies dans une partie différente des arbres. L'habitat est ainsi compartimenté en diverses niches écologiques, dont chacune est occupée par une espèce de mésange. Ainsi, plus un habitat est complexe et compartimenté en de nombreuses niches, plus il peut héberger d'espèces différentes.

117 Le maximum de complexité de l'habitat se rencontre, dans le milieu terrestre, dans les forêts équatoriales, ce qui explique que leur richesse en espèces soit bien supérieur à celle des forêts tempérées. Dans le milieu marin, les récifs de coraux sont l'équivalent des forêts équatoriales par la complexité de leur structure et leur richesse en espèces.

118 Certains Poissons herbivores Méditerranéen, tel que la Saupe, vivent dans les herbiers de Posidonie, où ils trouvent abri, quiétude, site de frayère et surtout nourriture, l’eau présente une certaine température idéale pour ces Poissons et une certaine lumière va déterminer leur rythme d’activité. Toutes ces variables constituent la niche écologique de ces Poissons.

119 Plusieurs variables caractérisent la niche ; 03 axes fondamentaux :
Un axe spatial ; valeurs physico- chimiques (climat). Un axe trophique ; représente le type de proies recherchées. Un axe temporel ; correspond au mode d’utilisation dans le temps de l’espace et de la nourriture (Rythme circadien, cycle saisonnier,..). Plusieurs variables caractérisent la niche ; 03 axes fondamentaux :