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Espace L – JC Cassel Conditionnement chez lHomme et lanimal : principes et domaines détude.

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1 Espace L – JC Cassel Conditionnement chez lHomme et lanimal : principes et domaines détude

2 Espace L – JC Cassel Dans une première partie du cours, deux domaines détude de la psychologie expérimentale humaine et animale seront approfondis, celui des comportements spatiaux et celui des comportements impulsifs. La question du substrat neurobiologique impliqué dans ces comportements sera abordé. Dans une seconde partie du cours, seront évoqués les principes généraux qui président à létablissement des apprentissages associatifs. Quelques modèles formels dapprentissage seront examinés. Les enseignements proposés en TD et en TP visent à développer les compétences des étudiants dans le domaine de lutilisation dune approche expérimentale, ainsi quà traiter et à communiquer les résultats dune expérience. PRINCIPES DU COURS MAGISTRAL Comportements spatiaux : Systèmes des cellules de lieu et des cellules de direction de la tête. Rôle de la formation hippocampique dans les apprentissages à caractère spatial.

3 Espace L – JC Cassel PRINCIPE DES TRAVAUX DIRIGES Traitement de linformation spatiale Illustrer et compléter certaines des notions abordées en cours magistral Travail de groupe (n = 5 ou 6) sur un article scientifique récent (en anglais) Etapes de ce travail : lire et comprendre larticle préparer un exposé (NB: nécessite aussi un travail en dehors du TD) exposer larticle - Problématique - Protocole - Résultats - Conclusions NOTATION : contrôle continu sur TD (non reproductible): note dexposé (n 1 /10) note personnelle (n 2 /10) (n 1 + n 2 ) / 20 = note finale de TD contrôle terminal sur CM (même coefficient que TD) Note finale = TD + CM / 2 (coef. 1 pour chaque partie)

4 Espace L – JC Cassel ORGANISATION DES TRAVAUX DIRIGES 10 octobre: Constitution des groupes. Quest-ce quun article scientifique ? Comment est-il construit ? Quest-ce quun journal à comité de lecture? Comment ça marche? Présentation des articles choisis. Distribution des articles. Lecture des articles. 17 octobre: Lecture et compréhension des articles. 24 octobre: Compréhension des articles et préparation des exposés. 31 octobre: Annulation du TD. 7 novembre: Finalisation des exposés 14 novembre: Exposés (10 min dexposé + 5 min de questions; prévoir 12h30) 21 novembre: Fin des exposés 28 novembre: Epreuve écrite (fin des TD)

5 Espace L – JC Cassel THEMES DES ARTICLES (1 article par groupe de 5 ou 6) Le rôle de la synthèse des protéines dans la stabilité des champs dactivité des cellules de lieu hippocampiques (Agnihotri et al., 2004). Effets de lésions excitotoxiques du pre- et du parasubiculum sur les champs dactivité des cellules pyramidales de lhippocampe (Liu et al., 2004). Rôle de la bande dorso-latérale du cortex entorhinal dans la mémoire spatiale (Steffenach et al., 2005). Représentation spatiale dans le cortex entorhinal (Fyhn et al., 2005). Cellules de « vue » et représentation de lespace dans lhippocampe du primate (Rolls, 1999). Le rôle des récepteurs NMDA dans la consolidation à long terme dune information spatiale (McDonald et al., 2005). Codage spatial dans laire prélimbique et infralimbique du cortex préfrontal (Hok et al., 2005) Plasticité à long terme dans le système de cellules de lieu par rapport à la géométrie dun environnement (Lever et al., 2002).

6 Espace L – JC Cassel LA REPRESENTATION DE LESPACE Daprès Robert Morris, Labyrinthe, 1999

7 Espace L – JC Cassel Remarques introductives

8 Espace L – JC Cassel Tout comportement, quel quil soit, a lieu à un endroit et un moment particuliers, et sinscrit donc dans une double dimension définie par lESPACE et le TEMPS. Au cours de lhistoire de lhumanité, ces dimensions ont fait lobjet de tentatives de mesure et les unités ont tendu vers une certaine universalité, cest dire leur importance. On trouve des traces de la mesure du temps et de lespace, des représentations de lorganisation de ce dernier, en remontant assez loin dans lhistoire de lHomme. XVI° avant JC cadran solaire 3000 avant JC clepsydre sablier 2400 av JC gnomon INTRODUCTION (1) VI° avant JC horloge à encens

9 Espace L – JC Cassel INTRODUCTION (2) On trouve déjà des croquis dans certaines grottes préhistoriques, qui pourraient correspondre à des représentations du territoire occupé par leur(s) dessinateur(s). Mésopotamie, 2500 avant JC ; carte en terre cuite (vallée dun fleuve) Carte « T dans lO » du XIII° siècle (enluminure); convention = Asie EurAfr Image satellite GPS embarqué Carte de Cassini, Louis XV

10 Espace L – JC Cassel INTRODUCTION (3) Tous ces instruments, tous ces relevés signent un besoin impératif de se repérer dans le temps et dans lespace, et si ces besoins existent, cest parce que le cerveau traite ces informations. En ce qui concerne lespace, le repérage nest toutefois pas suspendu à lusage systématique dune carte matérialisant un trajet : On peut mémoriser un parcours (système pas très souple) On peut mémoriser une configuration (système plus souple, car permet le raccourci) Lanimal est capable de (et doit même) se forger une représentation de lenvironnement dans lequel il vit (se nourrit, se reproduit, se repose) ; depuis Tolman, on parle de la « carte cognitive » (milieu XX°) A B C D E A B C D E Route / trajet Carte

11 Espace L – JC Cassel INTRODUCTION (4) Propriétés des routes par rapport aux cartes Route Carte Le stimulus final en est le but ; la route en est indissociable Rigides (effets des altérations) Elevée Peu Facile Faible La carte est construite indépendamment du but Très flexibles (bruit et altérations) Faible Enorme Difficile (codages multiples et complexes) On peut comparer des cartes, des lieus Motivation Flexibilité Vitesse Information Usage Manipulation

12 Espace L – JC Cassel représentation mentale quun individu se fait de lorganisation de lespace dans lequel il se trouve. une représentation interne mentale qui implique que lindividu est capable dinférer les relations, les distances ainsi que les directions qui lient différents points de lespace sans avoir eu une expérience directe de chacun de ces points. le concept de carte cognitive na pas 60 ans, et ne sest imposé que vers la fin des années 70, en ce qui concerne lanimal (même si les recherches sur lorientation dans lespace sont plus anciennes / oiseaux migrateurs). des arguments convergents ont fini par lassocier solidement (mais pas exclusivement) à une structure cérébrale particulière quon appelle lhippocampe : lhippocampe joue un rôle essentiel dans la représentation de lespace, mais il nest pas la seule structure impliquée. cette association a été « un accouchement dans la douleur » puisquelle a dû simposer à contre-courant des conceptions behaviouristes. INTRODUCTION (5) : LA NOTION DE « CARTE COGNITIVE »

13 Espace L – JC Cassel ET POURTANT… Watson et Lashley : recherches sur des oiseaux migrateurs (les sternes arctiques), 14 semaines en arctique, un peu plus en antarctique, le reste en voyage entre les deux (35000 km !): comment ces oiseaux sorientent-ils pour leur migration? Comment font-ils, localement, pour retrouver leur nid? En ce qui concerne le nid : arrivant de locéan, ils suivent les indices les plus proéminents de lîle (les stimuli visuels) puis, à proximité du nid, ils rejoignent ce dernier sur la base dhabitudes indépendantes des stimuli visuels (notion de route); dans cette dernière partie de leur orientation, les oiseaux ne montraient rien qui indiquât la mise en œuvre de processus « idéatoires ». En ce qui concerne la migration : les choses sont plus complexes (les hypothèses en vigueur : champs magnétiques, courants éoliens, position du soleil, perception visuelle du but, mémoire topographique héréditaire). Les chercheurs constatent que les oiseaux rejoignent leur objectif malgré une suture des paupières, puis abandonnent leurs recherches. Hypothèse de la carte et du compas de Kramer (1953). En 1955, Griffin décrit trois processus: le pilotage (orientation sur la base dindices familiers), le déplacement au compas (garder une direction constante) et la navigation (atteindre un but, quel que soit le point de départ et la direction).

14 Espace L – JC Cassel Un peu dhistoire Lhippocampe sen va, la mémoire aussi, et les neurosciences commencent une longue croisière !

15 Espace L – JC Cassel Comportement = association S-R (behaviourisme) Pavlov (PN 1904) : "la cloche et le fameux chien saliveur" SI + SC = RI puis SC = RI (viande) + (son) = (salivation) puis (son) = (salivation) Thorndicke ( ): "les boîtes à problème et le chat" L'apprentissage n'a lieu que s'il est motivé par rapport à un objectif. Il se fait par rapport aux conséquences d'un comportement. Skinner ( ): "la boîte de Skinner et le rat". Le renforcement d'un couple S-R associe le S et la R et installe, tout en le consolidant, le conditionnement de la réponse. Il est l'élément-clé de l'apprentissage. Une fois lassociation établie, une action appelle une conséquence quasi invariable qui est anticipée et attendue. Selon Skinner : Le fait de se croire libre dagir nest quune illusion, car le comportement est placé sous le contrôle de notre environnement et façonné au gré de nos expériences (sous-entendu: que nous ne contrôlons pas). HISTORIQUE (1) : LE COURANT BEHAVIOURISTE

17 Espace L – JC Cassel HISTORIQUE (3) : TOLMAN et LA CARTE Tâche du labyrinthe en « demi-soleil » Départ Arrivée -4 nuits consécutives (3 essais/nuit), puis Départ

18 Espace L – JC Cassel 16% Départ Comment expliquer que 77% des rats aient choisi le bon côté, et que plus du tiers dentre eux se soient retrouvés au bon endroit ? Pour Tolman, cest la carte ! MAIS… HISTORIQUE (4) : TOLMAN et LA CARTE Tâche du labyrinthe en « demi-soleil » 36% 0% 77%

19 Espace L – JC Cassel Boîte de départ Boîte darrivée (renforcée) PROTOCOLE : Exploration libre (pas dassociation, pas de renforcement) Entraînement au passage dans l'allée centrale Blocage de l'allée centrale Blocage de l'allée HISTORIQUE (5) : TOLMAN et LA CARTE

20 Espace L – JC Cassel HISTORIQUE (6) : TOLMAN et LA CARTE La carte cognitive: est le résultat dun traitement central des informations spatiales et ce traitement est indépendant dun renforcement (il sagit dun codage des aspects spatiaux dune configuration 3D), requiert une sélection et une organisation de linformation spatiale selon les relations spatiales qui relient les différents éléments constitutifs dun environnement, la représentation est celle dun environnement vaste, Ces points ont amené Gallistel (1990) à poser le principe dun isomorphisme fonctionnel : correspondance formelle entre processus mentaux (ou neuronaux) et événements du monde extérieur (configuration = relations et opérations combinatoires sur le plan spatial)

21 Espace L – JC Cassel Repaire X RAT Marcheur Repaire X RAT 2 mètre Marcheur HISTORIQUE (7) : TOLMAN et LA CARTE, HORS LABO ? Certains comportements spatiaux ne peuvent sexpliquer que par une connaissance de la configuration générale dun endroit. Qui dit connaissance, dit mémoire. ( Et par rapport à la mémoire, on remonte aussi au début du XX° )

22 Espace L – JC Cassel HISTORIQUE (8) : LASHLEY ET LES CIRCUITS DE LA MEMOIRE Dans les années 1920, Karl Lashley sest intéressé aux circuits neuronaux impliqués dans la mémoire : quels sont ceux dont un rat ou un singe ne peut se passer pour procéder à un apprentissage ? Il a retiré des fragments corticaux en divers endroits et à procédé à de multiples incisions sans jamais réussir à perturber significativement des rats ou des singes préalablement entraînés à une tâche impliquant des fonctions de perception et des fonctions motrices. La conclusion au bout de 30 ans (donc dans les années 50): principes de laction de masse et de léquipotentialité (pas de localisation particulière) [Erreur: mémoire implicite, focalisation sur le cortex] Ironie du sort : 1953, Scoville opère H.M. alors âgé de 16 ans

23 Espace L – JC Cassel HISTORIQUE (9) : H.M. ET SA MEMOIRE Pas le 1 er cas connu (Penfield & Milner : ablation unilatérale du LT ; 2 patients, dont P.B.) Crises d'épilepsie convulsives rebelles à tout traitement (depuis l'âge de 16 ans), QI 117 Foyer épileptogène dans la région temporale (baso-médiane) = région hippocampique Ablation en 1953 (neurochirurgien Scoville, études par Milner) IRM de 1997 (Corkin et al., 1997): Amnésie antérograde très sévère + amnésie rétrograde sur environ 10 ans, mais souvenirs les plus anciens relativement intacts H.M. Témoin (66 ans) Témoin Amy + EC + PC Hipp Hipp + EC Hipp Cb Corkin et al., J Neurosci 15, , 1997

24 Espace L – JC Cassel H.M. ne connaît pas son âge, la date, le fait que ses parents soient décédés,… il est toutefois capable de réciter une liste de 7 items pendant quelques secondes à condition qu'il n'y ait aucune interférence, il ne fixe rien au delà de quelques secondes : "Chaque jour est un jour singulier en soi, quelles que soient les joies ou les tristesses éprouvées… En ce moment, je me demande si j'ai pu dire quelque chose de travers. Voyez-vous, en ce moment tout me semble clair, mais que s'est-il passé il y a quelques instants? C'est ce qui me préoccupe. C'est comme si je me réveillais d'un rêve. Je suis incapable de me rappeler." (propos recueillis et rapportés par Brenda Milner, 1970 ) Sa mémoire à long terme est atteinte, tout comme les processus de consolidation. Sa mémoire à court terme est aussi atteinte. Rôle de la formation hippocampique dans les deux types de mémoire? MAIS : Toutes les mémoires ne sont pas atteintes. Par ex., Sa mémoire à très court terme est quasi normale, de même que la mémoire procédurale. Autres structures impliquées? DAY 1DAY 2DAY 3 Dessin au miroir Trials a a HISTORIQUE (10) : H.M. ET SA MEMOIRE

25 Espace L – JC Cassel H.M. : hippocampe, cortex entorhinal, cortex périrhinal, amygdale, cervelet Question Hippocampe / autres structures Mémoire à court terme Mémoire à long terme ? ? Acquisition, consolidation, rappel HISTORIQUE (11) : H.M. OUVRE UNE NOUVELLE ERE !

26 Espace L – JC Cassel 1954Green & ArduiniVigilance « comportementale » 1955Milner & PenfieldMémoire à court terme 1959GrastyanComportement dorientation 1967AdeyTraitement de linformation 1967DouglasInhibition comportementale 1969Olds et HiranoApprentissage 1969VanderwolfMouvement volontaire 1970Hirano et al.Habituation 1970KomisarukComportements rythmiques : John OKeefe et coll. Traitement et mémorisation de linformation spatiale, élaboration et exploitation dune carte cognitive HISTORIQUE (12) : dH.M. AUX CELLULES DE LIEU

27 Espace L – JC Cassel Les cellules de lieu Crépitements et balbutiements…

28 Espace L – JC Cassel LHIPPOCAMPE (chez le rat) Amaral and Witter, 1995 f. mouss Coll. Schaff. CE faisc. perf. DG CA3 CA1 CA2 CA3 DG

29 Espace L – JC Cassel LHIPPOCAMPE (rat vs. primate) Cortex postrhinal Cortex périrhinal Cortex entorhinal

30 Espace L – JC Cassel Plan de coupe HIPPOCAMPE Ant. Post. GD CA1 CA3 Électrodes denregistrement LES CELLULES DE LIEU (principe de lapproche) (1)

31 Espace L – JC Cassel Vis de réglage Chevilles Ciment dentaire Electrode multi-brins LES CELLULES DE LIEU (technique denregistrement) (2)

32 Espace L – JC Cassel 1971 : O'Keefe et Dostrovsky, Brain Research 34, Enregistrement de 76 cellules hippocampiques, dont 3 avec activation maximale en rapport avec le lieu Communauté scientifique ScepticismeCynisme Indifférence de prudencesauvage dédaigneuse LES CELLULES DE LIEU (premières publications) (3) 1973 : Ranck, Experimental Neurology 41, Approche neuroéthologique : observe, note tout et enregistre. Nombreuses catégories de cellules ("firing repertoires"): - approche consommatoire - fin de séquence comportementale - début de séquence comportementale - morsure de l'expérimentateur… Le manuscrit faisait 85 pages. Best et White (Hippocampus 9, , 1999) : " Une conclusion que l'on peut faire à partir de l'étude de Ranck est que l'approche neuroéthologique n'est pas très économique en mots. Elle nécessite un grand nombre de mots par cellule"

33 Espace L – JC Cassel flairant se toilettant affalé, vigilant buvant mangeant GD CA1 CA3 Unité de lieu Unité de déplacement Toutes sortes de profils d'activité des cellules enregistrées par rapport au comportement de l'animal LES CELLULES DE LIEU (4)

34 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE LIEU (5) immobile se déplace Cellules de déplacement : Activité électrique de champ = Rythme thêta (env. 8 Hz, ample et lent) 1 s

35 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE LIEU (6) branche A changée & pièce obscurcie Les cellules de lieu Champ dactivité de la cellule de lieu sec

36 Espace L – JC Cassel Les cellules de lieu.

37 Espace L – JC Cassel ORGANISATION DES TRAVAUX DIRIGES 10 octobre: Constitution des groupes. Quest-ce quun article scientifique ? Comment est-il construit ? Quest-ce quun journal à comité de lecture? Comment ça marche? Présentation des articles choisis. Distribution des articles. Lecture des articles. 17 octobre: Lecture et compréhension des articles. 24 octobre: Compréhension des articles et préparation des exposés. 31 octobre: Préparation et finalisation des exposés. 7 novembre: Exposés (10 min dexposé + 5 min de questions; prévoir 12h30) 14 novembre: Fin des exposés 21 novembre: Epreuve écrite (fin des TD)

38 Espace L – JC Cassel LES DETERMINANTS SENSORIELS DES CELLULES DE LIEU (1) OU BIEN ROTATION 180° REPERES DISTAUX ? ROTATION 180° REPERES LOCAUX ? Champ dactivité de la cellule de lieu Problème posé de manière dichotomique, mais réponse plus complexe !

39 Espace L – JC Cassel LES DETERMINANTS SENSORIELS DES CELLULES DE LIEU (2) Locaux vs. distaux: le problème est posé de manière dichotomique, mais la réponse est plus complexe Protocole: rats affamés, équipés de dispositifs denregistrement convertissant chaque spike en un flash lumineux émis par une diode (LED). Ce flash est capté par une caméra qui enregistre les coordonnées d émission. Le rat doit, à partir d une branche de départ, rejoindre une branche-cible (où il est nourri), passer par la branche « non-cible » avant de retourner dans la branche de départ (où il reçoit un complément de nourriture). On joue sur la disposition de lenvironnement extérieur, l orientation du rat, et les branches « départ », « cible » et « non-cible ». source lumineuse ventilateur sirène affiche 180° Alternatives ? ESPACE ALLOCENTREESPACE EGOCENTRE Problème de cette démonstration ? 180° 90°

40 Espace L – JC Cassel LES DETERMINANTS SENSORIELS DES CELLULES DE LIEU (3) Donc : Il existe dans l'hippocampe, une partie au moins d'un système comprenant des cellules dont l'activité est corrélée à la position de l'animal dans son environnement spatial. Ces cellules semblent "pilotées" par une information sensorielle, dont la nature est visuelle. Question : Jusqu'à quel point les champs d'activité des cellules de lieu sont-ils stables ? Cette question se pose par rapport à une éventuelle mémorisation de linformation spatiale

41 Espace L – JC Cassel LES DETERMINANTS SENSORIELS DES CELLULES DE LIEU (4) Allure des enregistrements actuels Lenck-Santini et al., J Neurosci 22, 9035 rien Max (> 20/s) V. Paz-Villagrán, E. Save, B. Poucet, EJN 20, 1379 rien Max (> 20/s)

42 Espace L – JC Cassel STABILITE DES CHAMPS DACTIVITE DES CELLULES DE LIEU (1) Même principe dapproche dans un dispositif simplifié tps Animal retiré de lenceinte entre les séances (180°) DONC : Champ stable/indice local car indice local stable

43 Espace L – JC Cassel STABILITE DES CHAMPS DACTIVITE DES CELLULES DE LIEU (2) Animal laissé dans lenceinte entre les séances (180°) DONC : Champ stable/carte cognitive car indice local instable Animal laissé dans lenceinte entre les séances (45°) DONC : Champ stable/indice local car instabilité légère de l'indice local

44 Espace L – JC Cassel STABILITE DES CHAMPS DACTIVITE DES CELLULES DE LIEU (3) Animal retiré de lenceinte entre les séances Animal laissé dans lenceinte entre les séances Le retrait de l'indice entraîne une instabilité du champ Le champ reste stable lorsque l'indice est retiré en présence de l'animal

45 Espace L – JC Cassel STABILITE DES CHAMPS DACTIVITE DES CELLULES DE LIEU (4) Animal laissé dans lenceinte entre les séances et les indices olfactifs du plancher sont brouillés. Le retrait de l'indice conjugué au brouillage olfactif entraîne une instabilité du champ Les cellules de lieu participent à un processus de traitement de linformation spatiale qui se base, dans la mesure du possible, sur les éléments qui, dans un environnement donné, sont susceptibles de permettre une orientation, et donc sur des éléments stables. Linstabilité de ces éléments, lorsque flagrante, se traduit par une dérive/réorganisation des champs dactivité des cellules de lieu (déroute ou nouveau codage spatial?)

46 Espace L – JC Cassel STABILITE DES CHAMPS DACTIVITE DES CELLULES DE LIEU (5) Quen est-il de la stabilité dans le temps ? Epiphénomène transitoire ou reflet dun véritable processus de traitement avec composante mnésique ? 2 jours 2 semaines

47 Espace L – JC Cassel STABILITE DES CHAMPS DACTIVITE DES CELLULES DE LIEU (6) N Pièce A Pièce B N Une cellule, un seul champ, une fois pour toute dans un seul environnement ?

48 Espace L – JC Cassel Expériences de manipulation de l'environnement sensoriel pluralité de canaux sensoriels / champs On retient Prédominance visuelle Compensation olfactive ou autre possible Champs d'activité d'une cellule donnée : - différents dans plusieurs dispositifs - stables pendant une séance (plusieurs heures) - stables pendant des séances espacées par plusieurs semaines à condition que l'agencement de l'environnement reste stable - indépendants de la direction d'accès EN RESUME

49 Espace L – JC Cassel A B C Début Fin RATS ENUCLEES 8 JOURS APRES LA NAISSANCE EN RESUME / PREDOMINANCE VISUELLE (1) B C Fin Début A Cette expérience montre que si la vision est prédominante, elle nest pas indispensable

50 Espace L – JC Cassel D'OU: -Les informations visuelles ne sont pas indispensables à la navigation -La disposition des objets s'avère suffisante à assurer une navigation -Ce dernier système est toutefois moins fiable et nécessite un calibrage plus fréquent (NB : rats aveugles bien plus souvent au contact des objets); il est capable d'intégrer des informations propres aux mouvements effectués (informations kinesthésqiues), et probablement aussi des informations olfactives et tactiles. DONC : L'utilisation d'indices locaux non-visuels et d'indices kinesthésiques est suffisante à assurer une navigation, à condition que l'animal ait pu interagir avec son environnement. QUESTION : Tous les indices sont-ils équivalents en matière de contrôle de l'activité des cellules de lieu? Jeu sur la configuration, le potentiel d'indication directionnelle d'une configuration d'objets et la proximité des objets par rapport au centre d'une enceinte. 135° EN RESUME / PREDOMINANCE VISUELLE (2)

51 Espace L – JC Cassel Les cellules de lieu. Farces et attrapes

52 Espace L – JC Cassel Idée de jouer sur le niveau dambiguité du positionnement dobjets identiques dans un environnement circulaire Triangle isocèle Triangle équilatéral En plus, on met en compétition les indices distaux et les indices proximaux ! INDICES PROXIMAUX vs. DISTAUX ET AMBIGUITE (1)

53 Espace L – JC Cassel Objets en position centrale (triangle isocèle) A B C Les indices distaux pilotent (ambiguïté/information directionnelle : plus on est proche du centre, moins les objets auront de potentiel directionnel) ; Les indices distaux « pilotent » les cellules de lieu. A B C INDICES PROXIMAUX vs. DISTAUX ET AMBIGUITE (2)

54 Espace L – JC Cassel C A B INDICES PROXIMAUX vs. DISTAUX ET AMBIGUITE (3) Objets en position périphérique (triangle isocèle) C A B Les indices proximaux pilotent (pas d'ambiguïté) La configuration de leur position permet une navigation fiable

55 Espace L – JC Cassel Objets en position périphérique (triangle équilatéral) C A B Les indices proximaux pilotent (peu d'ambiguïté), mais il y a des ratés par rapport à la configuration des objets (conflits entre deux systèmes de traitement de l'information ?) C A B INDICES PROXIMAUX vs. DISTAUX ET AMBIGUITE (4)

56 Espace L – JC Cassel EN RESUME Les cellules de lieu appartiennent à un système complexe de traitement et de codage de l'information spatiale. Ce traitement peut sopérer sur la base dinformations allothétiques (locales ou distales) ou idiothétiques. Ce système est très rapide et très souple en matière dinitialisation et de réinitialisation du traitement. Ce système est alimenté de façon prédominante par linformation visuelle, mais il est capable d'intégrer une multitude dautres informations sensorielles (olfactives, auditives, kinesthésiques…). Cette intégration implique dautres aires que lhippocampe (cortex visuel, cortex pariétal). Il sélectionne, voire trie les informations les plus pertinentes en termes de direction, d'organisation spatiale et de stabilité dun environnement. On peut le piéger en jouant sur le niveau de cohérence entre différentes sources dinformations (ce qui veut dire quon peut en anticiper la réponse et le décalage éventuel).

57 Espace L – JC Cassel Hippocampe Subiculum Cortex entorhinal Cortex périrhinalCortex rétrosplénial Cortex parietalCortex visuel HIPPOCAMPE ET STRUCTURES NEOCORTICALES : EFFETS DE LESIONS (1) Dans un labyrinthe radial : - réduction du nombre de cellules de lieu - activité des cellules de lieu plus timide - rotation du labyrinthe : la majorité des cellules de lieu (65%) perdent leur champ d'activité - les autres ont un champ d'activité qui suit la rotation J1 J2 ou J3 Dans une enceinte rectangulaire : -pas de modification en quantité et qualité des cellules de lieu -mais perte de la stabilité des champs d'activité d'un jour à l'autre J1 J2J3

58 Espace L – JC Cassel HIPPOCAMPE ET STRUCTURES NEOCORTICALES : EFFETS DE LESIONS (2) Hippocampe Subiculum Cortex entorhinal Cortex périrhinalCortex rétrosplénial Cortex parietalCortex visuel Dans un champ ouvert avec 3 objets différents: -pas d'effet sur la stabilité des champs d'activité, qui suivent une rotation des objets - après rotation, on retire les objets : chez témoins : stabilité (36%), disparition (27%) et retour en "pré-rotation" (15%, contre 48%) Inactivation temporelle (tetracaïne) Dans un labyrinthe radial : - altère la stabilité des champs d'activité en acquisition et rétention - ces altérations sont corrélées aux déficits induits par l'inactivation Dans une enceinte pourvue de trois objets différents : - pas de modification en quantité et qualité des cellules de lieu - les champs d'activité des cellules de lieu suivent la rotation des objets avec une fidélité très réduite (utilisation d'indices sensoriels différents : odeurs et bruits de la pièce)

59 Espace L – JC Cassel HIPPOCAMPE ET STRUCTURES NEOCORTICALES : EFFETS DE LESIONS (3) DONC : Une atteinte de l'une ou l'autre des régions corticales connectées directement ou indirectement à l'hippocampe, et qui a (ou non) pour conséquence une altération des performances cognitives d'ordre spatial, peut aussi interférer avec l'une ou l'autre des caractéristiques fonctionnelles des cellules de lieu, mais sans oblitérer leur fonctionnalité. Cette interférence ne se fait pas en « tout ou rien », ce qui suggère que le mécanisme dintégration de linformation spatiale est distribué, plurimodal et plastique, au moins dans une certaine mesure. Quentendre par distribution ? Il y a des structures qui acheminent de linformation spatiale, dautres qui intègrent ces informations et certaines qui les stockent. Le traitement et lintégration peuvent être étagés. Les cellules de lieu ayant été décrites dans lhippocampe, cette structure pourrait jouer un rôle central dans les processus dintégration, éventuellement de stockage (stabilité des champs dactivité), de linformation spatiale. Effets dune atteinte ou dune altération des fonctions hippocampiques ?

60 Espace L – JC Cassel Les cellules de lieu Mémoire de lieu ou lieu de mémoire ?

61 Espace L – JC Cassel INTEGRITE HIPPOCAMPIQUE ET MEMOIRE SPATIALE Processus mnésique en général : Rappel Stockage à long terme EncodageConsolidation Mémoire de travail Stockage à court terme Performance Informations sensorielles Perte d'information "Buffers" sensoriels

62 Espace L – JC Cassel Hippocampe pas nécessaire à la mémoire immédiate Hippocampe indispensable à la consolidation d'une information Mémoire immédiate normale Pas de consolidation de l'information nouvelle à plus long terme Eichenbaum, Nature Reviews 1, 41-50, 1999 Témoin Hippoc. HIPPOCAMPE : UN LIEU DE STOCKAGE DE LA CARTE ? (1)

63 Espace L – JC Cassel CONT.ACONT.B LESION HIPP. DORS. 50 j.1 j. ENTRAINEMENT: 10 x (son-choc) CONT.ACONT.B 10 j. 1 j. TEST: MESURE: %age de freezing HIPP CTRL (daprès Anagnostaras et al., J. Neurosci. 19, 1999, ) HIPPOCAMPE : UN LIEU DE STOCKAGE DE LA CARTE ? (2) DONC: En fait, on peut montrer que sa lésion perturbe l'acquisition de nouvelles informations, pour l'instant non spatiales (mais ne perturbe apparemment pas le rappel à long terme d'informations préalablement acquises : voir H.M.) (Champs dactivité des cellules de lieu stables pendant plusieurs semaines…)

64 Espace L – JC Cassel 5 jours après 25 jours MEME TEST ACTIVATION METABOLIQUE NOUVEAU TEST ACTIVATION METABOLIQUE ACTIVATION METABOLIQUE D après Bontempi et al., Nature 400, 1999, HIPPOCAMPE : UN LIEU DE STOCKAGE DE LA CARTE ? (4) APPRENTISSAGE (3 branches appâtées/8)

65 Espace L – JC Cassel HIPPOCAMPE : UN LIEU DE STOCKAGE DE LA CARTE ? (5)

66 QUESTION : Espace L – JC Cassel EN RESUME une lésion de l'hippocampe perturbe la mémoire épisodique (de travail) à caractère spatial, une lésion de l'hippocampe ne perturbe pas le rappel d'une information spatiale mémorisée (et consolidée) depuis un certain temps (long terme), un apprentissage spatial en cours ou le rappel d'un apprentissage récent se traduit par une activation de l'hippocampe (et linactivation de lhippocampe empêche cette opération), le rappel d'un apprentissage spatial établi depuis un certain temps s'accompagne d'une activation néocorticale, et non d'une activation de l'hippocampe (et linactivation du néocortex empêche cette opération) la confrontation à une nouvelle tâche, y compris dans le même dispositif, provoque une nouvelle activation hippocampique. Les cellules de lieu ont, en principe, un champ dactivité stable – Consolidation ? Altération de la consolidation altération de cette stabilité ? Nous renseignerait sur leur éventuelle implication dans un processus mnésique !

67 Espace L – JC Cassel CELLULES DE LIEU ET TRACE MNESIQUE : Attributs dune trace mnésique : fonction de lexpérience (la formation de la trace est fonction dune expérience) spécifique à linformation acquise durable (la disponibilité de la trace doit persister au-delà de lexposition à linformation à mémoriser; nécessite une consolidation) doit être réactivable (la présentation ultérieure dune partie au moins des indices initiaux devrait réactiver la trace)

68 Espace L – JC Cassel RECEPTEURS NMDA ET CONSOLIDATION Le labyrinthe radial : test dapprentissage et de mémoire spatiale

69 Espace L – JC Cassel ROOM 2 MK Working memory errors ROOM 1 No Drug MK-801 Entraînement de rats jusqu'à un bon niveau de performances dans un labyrinthe radial classique, puis -MK-801 (antago. NMDA) et nouvel essai dans la même pièce -MK changement de pièce et nouveau test. DONC, on a 2 mécanismes en jeu : -NMDA-dépendant pour acquérir -NMDA-indépendant pour "travailler" sur les représentations consolidées RECEPTEURS NMDA ET CONSOLIDATION

70 Espace L – JC Cassel RECEPTEURS NMDA ET CONSOLIDATION TRIAL LATENCY sec120 min20 min CTRL HIPP LESION HIPPOCAMPIQUE TRIAL LATENCY D-AP5, i.c.v. 15 sec120 min20 min LCRa INJECTION Shapiro et O Connor, Behavioral Neuroscience 106, 1992, sec 20 min 120 min D-AP5, intrahipp. LCRa 15 sec120 min

71 Espace L – JC Cassel RECEPTEURS NMDA, CONSOLIDATION ET CELLULES DE LIEU Un blocage des récepteurs NMDA devrait avoir une incidence sur létablissement de champs dactivité stables (par ex., environnement non familier) Un blocage des récepteurs NMDA ne devrait pas avoir dincidence sur la stabilité de champs dactivité établis (par ex., environnement familier) Cell. A Cell. B ENV. FAMILIER 30 min. 20 min. MK 801 NaCl Cell. C ENV. NON-FAMILIER 30 min. 20 min. MK 801 Shapiro et Eichenbaum, Hippocampus 9, 1999,

72 Espace L – JC Cassel RECEPTEURS NMDA, CONSOLIDATION ET CELLULES DE LIEU Donc: Un blocage de la consolidation (par blocage des récepteurs NMDA) bloque la stabilisation du champ dactivité de la cellule de lieu. Par contre, le blocage des récepteurs NMDA ne modifie pas la stabilité des champs dactivité dans un environnement connu.

73 Espace L – JC Cassel RECEPTEURS AMPA, CONSOLIDATION ET CELLULES DE LIEU Souris mutantes : KO récepteurs AMPA WT KO 90° WT: 48 cellules enregistrées dans CA1, dont 21 ont un champ dactivité (43.8 %) avec limite bien tranchée KO: 53 cellules enregistrées dans CA1, dont 12 ont un champ dactivité (22.6%) avec limite floue Yan et al., J. Neurosci., 2002, 1-9

74 Espace L – JC Cassel Rotenberg et al., Cell 87, 1996, LTP, CONSOLIDATION ET CELLULES DE LIEU (1) LTP = mécanisme de plasticité Codage et recodage spatial sont des processus démontrant une plasticité Existe-t-il un lien entre LTP et plasticité? Approche sur souris transgéniques (inactivation dune protéine, la CaMKII) = plasticité altérée (LTP à 100 Hz, mais pas à 6 Hz)! Dispositif denregistrement Potentiels daction des cellules pyramidales dans CA1 Rythme thêta WT TG WT TG 7 Hz

75 Espace L – JC Cassel Rotenberg et al., Cell 87, 1996, LTP, CONSOLIDATION ET CELLULES DE LIEU (2) Trois types de cellules COMPARAISONS WT vs. TG WT TG LTP 100 HzLTP 10 Hz

76 Espace L – JC Cassel Rotenberg et al., Cell 87, 1996, LTP, CONSOLIDATION ET CELLULES DE LIEU (3) WT TG Indices de cohérence spatiale

77 Espace L – JC Cassel Rotenberg et al., Cell 87, 1996, LTP, CONSOLIDATION ET CELLULES DE LIEU (3) WT TG 2-3 min 1-2 h

78 Espace L – JC Cassel SYSTEME DES CELLULES DE LIEU SYSTEME DINTEGRATION RAPIDE DEVENEMENTS NOUVEAUX STOCKAGE A LONG TERME CORTEX ENTORHINAL INFORMATIONS SENSORIELLES Contexte spatial Représentation spatiale MODULE NEOCORTICAL MODULE HIPPOCAMPIQUE Convergence complément séparation LENT (jours) RAPIDE (sec-min) EN RESUME : SCHEMA GENERAL dORGANISATION FONCTIONNELLE

79 Espace L – JC Cassel A partir de ce qui précède, on serait assez tenté de considérer l'hippocampe comme la structure cérébrale où sont traitées, encodées, rappelées… toute une série d'informations concernant les caractéristiques topographiques, proximales et distales, de l'environnement dans lequel évolue un animal comme le Rat. Attention, un tel glissement apparaît assez rapidement comme décalé par rapport à une partie de la littérature, ce que Shapiro et Eichenbaum rappellent dans une revue de question de En effet, la prise en compte d'un encodage de l'information "purement" spatiale ne suffit pas à expliquer tous les résultats expérimentaux publiés dans la littérature, et de loin pas (de la même façon, le codage spatial sollicite également dautres cellules) ! Voyons quelques exemples : REMARQUES :

80 Espace L – JC Cassel O1 O2 P3 P2 P4 127 unités à activité complexe: 51 sans corrélat spatial (odeur, type dessai) 40 avec corrélat spatial (dont 14 pures cellules de lieu) 36 sans corrélat particulier P1 P5 9 odeurs (12x chaque), 9 positions (1x chaque) E1 – E2 – Pn = E1 – E2 – Pn = R… (108 essais = 1 séance) Wood et al., Nature 397, 1999, INFORMATIONS SPATIALES ET OLFACTIVES SIMULTANEES

81 Espace L – JC Cassel POSITION ODOR Cellule «à odeur»Cellule de lieu Wood et al., Nature 397, 1999, INFORMATIONS SPATIALES ET OLFACTIVES SIMULTANEES

82 Espace L – JC Cassel Cellules de lieu et direction Par où pour Caen ?

83 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE (1) Décrites pour la première fois par Ranck en 1984, elles sont indépendantes de la position occupée par le rat dans son environnement, Leur activation est corrélée strictement à la direction de la tête; elles fonctionnent à la manière dun compas, On ne les trouve pas dans lhippocampe, mais dans des régions connectées à lhippocampe (subiculum, postsubiculum) Taube et al., J. Neurosci, 1990, 420 Zone denregistrement Dispositif denregistrement

84 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE (2) -90° Taube et al., J. Neurosci, 1990, 420 Exemple: 3 cellules Indépendance / corps et position

85 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE (3) Taube et al., J. Neurosci, 1990, 420 Spectre directionnel (pas de préférence) Stabilité (1 cellule / 12 séances ) 2 séances, 15 jours entre Enregistrements

86 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE (4) Déterminants sensoriels : précautions méthodologiques (neutralisations des informations visuelles distales, olfactives et auditives; animal retiré avant tout changement) Plusieurs appareils sont utilisés : ou ou carte à 3 h Ordre des séances denregistrement : standard (enceinte circulaire) – rotation de la carte – standard – retrait de la carte – standard – rectangle – standard – carré – standard Effet de la rotation de la carte : A: carte à 6 h (+90°) B: carte à 9 h (180°) La rotation nest donc pas stricte- ment identique à celle de la carte, mais toujours elle sen rapproche. 162° 72° Taube et al., J. Neurosci, 1990, 436

87 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE (5) Relation entre rotation de la carte et préfé- rence directionnelle (0-360° et 360 à 0°) Retrait de la carte / puis remise en place 120° S1,3, 5 : cercle; S2 : rectangle; S4 : carré Rat déplacé à la main dans lenceinte libre main Taube et al., J. Neurosci, 1990, 436

88 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE (6) Taube et al., J. Neurosci, 1990, 436

89 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE (7) Rôle du système vestibulaire (enregistrement puis lésion et suivi) Lésion par infusion trans-tympanique darsanilate de sodium Stackman et Taube, J. Neurosci 17, 1997, 4349 Plus ou moins rapidement après la lésion vestibulaire, lactivation sélectivement directionnelle des cellules de direction disparaît (dans lheure pour leffet le plus rapide).

90 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE (8) Rôle du système vestibulaire (comportement moteur) Stackman et Taube, J. Neurosci 17, 1997, 4349 Rotations lentes de la tête Avant la lésion, la vitesse de déplacement angulaire de la tête avait un effet sur le niveau dactivation des cellules de direction; cet effet est aboli par la lésion Après lésion, lactivation nest en rapport ni avec la direction de la tête ni avec une quelconque organisation temporelle Après lésion Avant lésion

91 Espace L – JC Cassel LES CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE : EN RESUME activation maximale lorsque laxe de symétrie de la tête du rat pointe dans une direction particulière; lactivation décroît de part et dautre de cet axe (base environ 90° et activation maximale entre 5 et 120 PA/s; 0-50 PA/s pour les cellules de lieu), cette direction est indépendante de lemplacement de lanimal dans un environnement donné, et il ny a quune seule direction préférentielle par cellule (on peut avoir plus dun champ dactivité pour les cellules de lieu), leur activité est basée sur des indices visuels (comme les cellules de lieu) et lorsque ces derniers sont déplacés ou retirés, lactivité des cellules persiste, mais leur direction préférée est modifiée (lorsquils sont modifiés en présence du rat, ce dernier peut se baser sur dautres indices stables et ses cellules de direction de la tête peuvent conserver une direction préférentielle constante), la modification des indices visuels altère la direction préférentielle, mais ne semble pas avoir dimpact sur lécart entre les directions préférentielles différentes cellules de direction de la tête, DONC: comme cest le cas pour les cellules de lieu, leurs propriétés sont décrites au mieux dans leur lien avec les relations quun animal établit avec son environnement. Le système vestibulaire joue un rôle déterminant dans le fonctionnement de ces cellules de direction.

92 Espace L – JC Cassel Si lien, alors une altération du fonctionnement des cellules de direction de la tête doit influencer les propriétés fonctionnelles des cellules de lieu. On trouve des cellules de direction de la tête dans le post-subiculum et dans le noyau dorsal antérieur du thalamus Calton et al., J. Neurosci, 2003, 9719 LIEN ENTRE CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE ET CELLULES DE LIEU ?

93 Espace L – JC Cassel LIEN ENTRE CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE ET CELLULES DE LIEU ? Calton et al., J. Neurosci, 2003, PA MAX PA Cell 1 Cell 2 Cell 3 Cellules de lieu dans lhippocampeRotations des indices et cellules de lieu

94 Espace L – JC Cassel Calton et al., J. Neurosci, 2003, 9719 LIEN ENTRE CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE ET CELLULES DE LIEU ? Rotations des indices et cellules de direction -90° +90° Peu deffets Effets marqués (rôle dans le repositionnement de la carte par rapport à la position du sujet ?)

95 Espace L – JC Cassel LIEN ENTRE CELLULES DE DIRECTION DE LA TETE ET CELLULES DE LIEU ? Ragozzino et al., Exp. Brain Res., 2001, 372 Enregistrement de lactivité cellulaire (cellules de lieu vs. cellule de direction) avec manipulation de la position des indices, Enregistrements simultanés dans lhippocampe dorsal et le striatum pendant que les rats se promènent dans un labyrinthe radial. Champs dactivité – préférences directionnelles Indices 90°

96 Espace L – JC Cassel Et chez lHomme ?

97 Espace L – JC Cassel HIPPOCAMPE – MEMOIRE SPATIALE : ET CHEZ LHOMME (1) ? témoins conducteurs de taxi ANTINTPOST Expérience des conducteurs en mois Indice de volume hippocampique (POST) * * * * GAUCHE DROITE Maguire et al., PNAS 97, 2000, Volume de matière grise chez des chauffeurs de taxi londoniens (2 ans de formation pour assurer une navigation entre plusieurs milliers dendroits de la capitale; examen très stricte) Population: 16 chauffeurs, âge moyen 44 ans (32-62), licence depuis plus de 1.5 année (durée de la formation entre 10 mois et 3 ans). NB: Une étude plus tardive permettra dexclure une hypo- thèse alternative: que les personnes dont lhippocampe postérieur droit est plus développé présentent de meilleures capacités de navigation et ont donc une plus forte probabilité de réussir lexamen.

98 Espace L – JC Cassel HIPPOCAMPE – MEMOIRE SPATIALE : ET CHEZ LHOMME (2) ? Duke Nukem 3D Correct, direct Correct, long Erreur Plusieurs conditions denregistrement : 1. Navigation vers un endroit désigné sur un écran, 2. Navigation vers un endroit désigné sur un écran, mais une partie de litinéraire possible est barrée et certaines portes sont bloquées, 3. Le sujet se déplace en suivant des flèches au sol Puis on peut procéder à différentes soustraction entre les enregistrements de DSC Par ex. 3 – 1. On peut distinguer une activité liée à la navigation et relier cette dernière au niveau de performance Maguire et al., Science 280, 1998, 921

99 Espace L – JC Cassel HIPPOCAMPE – MEMOIRE SPATIALE : ET CHEZ LHOMME (3) ? Patient EP: -Encéphalite virale à lâge de 69 ans avec séquelles graves: lésions importantes des lobes temporaux et amnésies antérograde + rétrograde (40 ans) sévères. -Il a grandi et vécu dans une région de Californie (Castro Valley) quil quitta vers lâge de 28 pour ny revenir quoccasionnellement. -5 Sujets témoins avec une histoire similaire. Teng et Squire, Nature 400, 1999, 675 Ici à lâge de 76 ans Annonce la bonne direction verbalement, mais montre une autre direction gestuellement à 2 reprises/9. Etude: On demande à tous les sujets de préciser un itinéraire sur une carte des années 40: 1. entre leur ancienne demeure et plusieurs destinations, 2. entre différentes destinations autres que leur ex demeure 3. entre ces différentes destinations dans lhypothèse dun barrage sur lun des itinéraires indiqués 1 Temps T 2 T + 9 mois On leur demande aussi de simaginer à un certain endroit et dindiquer la direction dun autre endroit.

100 Espace L – JC Cassel HIPPOCAMPE – MEMOIRE SPATIALE : ET CHEZ LHOMME (4) ? On dispose aussi denregistrements de lactivité des cellules au cours dune tâche de navigation spatiale… - Enregistrements de lactivité cellulaire chez 7 patients épileptiques (on cherche le foyer) -Tâche: explorer un environnement virtuel (une cité) au volant dun taxi et récupérer des clients - Enregistrement de 317 cellules (dont 67 dans hippocampe et 54 dans les régions parahippocampiques) Dispositif Cellule à sélectivité de place Ekstrom et al., Nature 425, 2003, 184

101 Espace L – JC Cassel HIPPOCAMPE – MEMOIRE SPATIALE : ET CHEZ LHOMME (5) ? Une cellule donnée peut présenter une sélectivité de place qui est fonction de la consigne: Chercher le client devant la boutique CPas de consigne particulière La même cellule, qui nest pas active à la vue de la cible ou du client Ekstrom et al., Nature 425, 2003, 184

102 Espace L – JC Cassel HIPPOCAMPE – MEMOIRE SPATIALE : ET CHEZ LHOMME (6) ? Il existe aussi des cellules qui répondent sélectivement à limage dun lieu, et dont lactivation est également modulable par la consigne : A est la cible A nest pas la cible Cellule répondant à la vue de A Même cellule quen B, mais consigne porte sur A Dépendance / consigne %age de cellules répondant à limage dun lieu (bleu = boutique) Cellules dobjectif dans lhippocampe droit (a: le passager; b: la boutique A) Ekstrom et al., Nature 425, 2003, 184

103 Espace L – JC Cassel Résumé et conclusions générales

104 Espace L – JC Cassel Le codage de linformation spatiale implique très fortement lhippocampe (lésion, inactivation réversible, modèles transgéniques...) qui joue un rôle central (mais pas exclusif). Ce codage repose sur un système complexe de neurones, principalement des régions CA1 et CA3, dont le niveau élémentaire dorganisation est la cellule de lieu. Des cellules de lieu, ou des cellules aux propriétés comparables, ont été mises en évidence chez le Rat (première espèce), la Souris, le Singe et lHomme (système commun à tous les vertébrés?). Les cellules de lieu sont de cellules qui, après un certain temps, sactivent lorsque lanimal se trouve dans un endroit particulier de son environnement, quelle que soit la direction par laquelle il arrive à cet endroit (on appelle cet endroit le champ dactivité de la cellule de lieu). Chaque cellule de lieu a un champ dactivité particulier qui restera stable des jours, des semaines et des mois, à la condition que lenvironnement reste inchangé. Lorsque cet environnement est modifié (et que lanimal nassiste pas à la modification), le champ dactivité de la cellule de lieu est lui aussi modifié: on dit que la cellule procède à un recodage spatial (remapping). CODAGE SPATIAL ET REPRESENTATION DE LESPACE (1)

105 Espace L – JC Cassel CODAGE SPATIAL ET REPRESENTATION DE LESPACE (2) Le champ dactivité dune cellule de lieu donnée nest pas piloté par un stimulus sensoriel particulier de lenvironnement. Les modalités sensorielles auxquelles les cellules de lieu sont sensibles sont multiples: quoique principalement visuelles, elles peuvent être olfactives, auditives, kinesthésiques… (allothétiques, idiothétiques). En labsence dindices externes, quils soient proximaux ou distaux, le codage de linformation spatiale peut aussi sappuyer sur les déplacements de lanimal (plus grande marge derreurs, et même dautant plus grande quil peut y avoir sommation de ces dernières). Lorsquune partie de lenvironnement est modifiée, il peut y avoir recodage de cette partie sans pour autant que la partie stable de lenvironnement ne soit recodée. Ces processus qui sopèrent dans lhippocampe sont des points de convergence de lintégration dune multiplicité dinformations impliquant une série daires corticales associatives (en amont). La stabilité dune représentation spatiale pourrait reposer sur des mécanismes de consolidation impliquant des processus cellulaires et moléculaires sous-tendant la plasticité synaptique (et donc les récepteurs NMDA et la synthèse protéique). Le système des cellules de lieu opère de concert avec un système de codage directionnel indépendant de la position dun animal (boussole/positionnement carte).

106 Espace L – JC Cassel CODAGE SPATIAL ET REPRESENTATION DE LESPACE (3) HIPPOCAMPE SUBICULUM CORTEX ENTORHINAL POSTSUBICULUM NOYAU MAMMILLAIRE THALAMIQUE NOYAU TEGMENTAL DORSAL THALAMUS DORSO-LATERAL CORTEX PARIETAL POSTERIEUR CORTEX RETROSPLENIAL NOYAU THALAMIQUE ANTERO-DORSAL CORTEX OLFACTIF CORTEX AUDITIF CORTEX VISUEL INFO SENSORIELLE CELLULES DE LIEU CELLULES DE DIRECTION NOYAU VESTIBULAIRE Le système impliqué dans la représentation de linformation spatiale :


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