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Les anomalies dans la conscience de laction Blakemore et al. (2002) Copie efférente: prédit les conséquences sensorielles des commandes motrices lorsquon.

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1 Les anomalies dans la conscience de laction Blakemore et al. (2002) Copie efférente: prédit les conséquences sensorielles des commandes motrices lorsquon exécute des mouvements (modèle danticipation)

2 Ataxie optique (syndrome de Balint): difficulté (consciente) à prendre des objets que lon peut voir nettement les informations visuelles associées à la forme de lobjet ne sont pas traitées de manière correcte et donc les commandes motrices nécessaires pour réaliser laction sont mal informées (mais le mouvement programmé correspond à lintention)

3 La main anarchique: par ex., gribouillages de la main indépendants de la volonté (dissociation entre laction désirée et laction réalisée) cest lopposé de lataxie optique, la vue dun objet est suffisante pour déclencher le mouvement, les effets des indices visuels ne peuvent plus être inhibés; mais le patient est conscient du fait que sa main ne se conforme pas à ses intentions « elle (la main) ne fait pas ce que je veux quelle fasse »

4 Comportement dutilisation: en cas de lésion frontale, utilisation stéréotypée, donc inappropriée dans un contexte plus large, dun objet, suite à sa perception. Contrairement à la main anarchique, le patient na pas conscience de la dissociation entre intention et action. Rationalisation: il la fait parce quil croyait que lexpérimentateur voulait quil le fasse. Plus précoce, dans le développement dune action, que le cas de la main anarchique (ne remarque laction quaprès lavoir réalisée).

5 1. Le patient nest pas conscient de ce quil fait avant de lavoir fait 2. Les réponses inappropriées suggérées par les objets ne sont pas inhibées

6 Membres fantômes: après amputation, sensation de la présence (mais connaissance de son absence) réorganisation de la région déafferentée du cortex fantôme « paralysé » vs. « capacité » de faire des mouvements (dépend en général de la situation précédant lamputation); cette « capacité » se perd avec le temps. Pourquoi? La position estimée dun membre est basée sur linformation sensorielle mais aussi sur les commandes motrices envoyées aux muscles

7 Puisque le membre ne bouge pas, il y a discordance entre les conséquences prédites et réelles de ces commandes. Avec le temps, les modèles danticipation sont modifiés afin de réduire ces discordances, et à la fin aucun mouvement du membre nest prédit lorsque les commandes motrices sont envoyées. Cette adaptation des modèles danticipation explique quon ait pu réinstaller un mouvement volontaire du fantôme en fournissant un faux feedback visuel dun membre qui bouge correspondant au fantôme (via un miroir dans le plan mi-sagittal)

8 Illusions de contrôle ou expériences de passivité associées à la schizophrénie actions, paroles, pensées ou émotions produites pour eux par un agent extérieur à la volonté du patient, qui se sent contrôlé par des forces qui souvent ne divergent pas de ses propres intentions explication: la prise de conscience dinitier un mouvement précède généralement le mouvement réel le patient est conscient de son objectif, de son intention de bouger et du fait quil a bougé, mais il nest pas conscient davoir initié le mouvement; en même temps son système de croyances est affecté et fait quil interprète laction de manière irrationnelle

9 Conscience motrice et contrôle moteur Monitoring du comportement = é valuation continue de l efficacit é des actes moteurs; il est important d être conscient de ces actes Berti et al. (2005): é tude anatomique patients avec h é mipl é gie gauche (l é sion droite) 17 avaient aussi « neglect spatial gauche » et un d é ni du d é ficit moteur (anosognosie) (NB: anosognosie et « neglect » peuvent être associ é s mais aussi observ é s ind é pendamment) 12 avaient h é mipl é gie et neglect mais pas anognosie

10 Lanosognosie de lhémiplégie implique des aires motrices et pré-motrices (en particulier laire 6), et, moins souvent, des aires préfrontales (comme la 46) - aires impliquées dans la programmation des actes moteurs (chez lhomme et le singe) Les aires prémotrices sont activées aussi pendant limagerie mentale motrice > « Equivalence fonctionnelle » entre la génération de laction, la simulation de laction, la verbalisation de laction et la perception de laction = composantes dun réseau unique?

11 Le monitoring nest pas une prérogative dun système exécutif central dominant hiérarchiquement les fonctions cognitives et sensori-motrices Nest pas non plus une fonction physiologiquement et anatomiquement séparée des processus primaires qui doivent être « monitor é s »

12 Le déni peut être d û au fait que le patient est incapable de distinguer entre la simulation de l action (son image mentale) et l é tat r é el du syst è me moteur L activit é pr é motrice encore existante pourrait engendrer une repr é sentation responsable pour la fausse croyance d être capable de faire des mouvements.L activit é pr é motrice encore existante pourrait engendrer une repr é sentation responsable pour la fausse croyance d être capable de faire des mouvements. L exp é rience de l intention motrice ne d é pend pas d une seule r é gion mais de l interaction dynamique entre diff é rentes aires pr é motricesL exp é rience de l intention motrice ne d é pend pas d une seule r é gion mais de l interaction dynamique entre diff é rentes aires pr é motrices

13 Spécificité des actions Fogassi et al. (2005) Neurones du lobe pariétal inférieur (chez le singe en train de réaliser ou observer des actes moteurs): Des activations différentes selon que lacte fait partie de différentes actions (par ex., « grasping » pour manger ou pour placer) Répondent non seulement pendant lobservation de lacte mais aussi avant le début des actes subséquents qui spécifient laction: donc, non seulement ils codent lacte moteur observé mais « permettent aussi à lobservateur de comprendre les intentions de lagent » (signalent la compréhension de ces intentions)

14 Limitation Brass & Heyes (2005): Pouvez-vous apprendre le tango par téléphone? Il est plus facile dapprendre en regardant les pas quen écoutant les instructions « Problème de correspondance » : quand nous observons quelqu un bouger nous ne voyons pas l activation de ses muscles mais les cons é quences ext é rieures de cette activation. Comment le syst è me moteur conna î t-il quelles activations de muscles conduiront au mouvement observ é ?

15 La découverte des neurones miroir a eu un grand impact sur létude de lobservation de laction et de limitation en neuroscience cognitive Neurones miroir de laire F5 du singe: actifs lorsque le singe observe et lorsquil exécute une certaine action > interaction perception - action Les neurones miroir pourraient intervenir dans limitation sans exister, par lévolution via la sélection naturelle, pour limitation > la fonction dimitation des neurones miroir pourrait être une exaptation et non une adaptation Th é orie g é n é raliste de l imitation: les neurones miroir acqui è rent cette fonction au cours de l ontog é nie comme un effet de l apprentissage associatif

16 Ferrari et al. (2005) Des neurones miroir pour limitation peuvent se développer au cours de lontogénie > lapprentissage joue un rôle crucial Les singes ont des neurones miroir mais ils nimitent pas > argument contre lhypothèse dune fonction innée Les environnements dans lesquels les êtres humains se d é veloppent peuvent conduire à une sp é cificit é imitative des neurones miroirs et l imitation peut r é sulter de l action combin é e de ces neurones et d habilet é s cognitives plus complexes

17 Théories « spécialistes » de limitation: mécanismes fonctionnels et neuronaux consacrés spécifiquement au contrôle de l imitation Th é ories « g é n é ralistes » : le probl è me de la correspondance est r é solu par des m é canismes g é n é raux d apprentissage associatif et de contrôle de l action 1. Théorie idéomotrice: toutes les actions sont représentées sous formes dimages du feedback sensoriel quelles produisent, et ces images sont utilisées pour initier et contrôler les mouvements: la similitude entre la repr é sentation sensorielle et la repr é sentation motrice permet à celle-ci d imiter le comportement observ é

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19 2. Théorie de lapprentissage associatif: permet de rendre compte non seulement dactions « transparentes » comme les mouvements de doigts mais aussi dactions plus « opaques » comme les expressions faciales Chaque image est composée de deux représentations, lune de linformation visuelle et lautre de linformation somatosensorielle et des commandes motrices, associées via un processus dapprentissage (association « verticale ») ce type dimitation ne peut avoir lieu quavec des partenaires sociaux ou dans des situations dentra î nement explicite

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21 Evidence comportementale dactivation motrice par lobservation du comportement paradigme dinterférence: si lobservation de A conduit à lactivation de sa représentation motrice, alors lobservation de A pendant la préparation à exécuter B (mouvement incongruent) devrait interférer sur la performance de B Lever et taper dun doigt pendant lobservation douvrir et fermer une main : effets obtenus lors de lobservation cinématique et de la posture terminale du mouvement Etudes de neuro-imagerie: lobservation passive du mouvement est suffisante pour engendrer une activation motrice (dans les aires connues pour être engag é es dans l ex é cution du mouvement)

22 Loccurrence de ces effets (comportemental et en imagerie cérébrale) est plus forte lors de lobservation de mouvements biologiques humains Par exemple, par une main humaine que par une main de robot,

23 par une main réelle que par une main virtuelle, et pour des mouvements biomécaniquement possibles quimpossibles

24 Buccino et al. (2004): activation motrice pendant lobservation de mouvements humains et ceux dautres animaux: mordre > lactivation du gyrus frontal et du cortex pariétal inférieurs était similaire pour une action réalisée par humain, singe ou chien; aboyer (en général non humain) > pas dactivation frontale (aspect abstrait)

25 Limitation est spécifique de leffecteur: des mouvements des mains avec les mains, des pieds avec les pieds. Les études dimagerie indiquent une organisation somatotopique pour les mouvements observés dans les aires en rapport avec le mouvement

26 Aires mises en évidence lors de limitation: Gyrus frontal inférieur, cortex préfrontal ventral et dorsal, cortex pariétal inférieur, lobule pariétal supérieur et sillon temporal postérieur supérieur

27 On na pas pu trouver des aires qui soient activées pendant limitation mais pas pendant lobservation passive de laction

28 Daprès le modèle dapprentissage associatif, je ne peux imiter une action observée que si jai eu loccasion de former un lien entre les représentations visuelles et motrices de cette action Heyes et al. (2005): limitation automatique (par ex., tendance spontanée à ouvrir ses mains lorsquon voit des mains qui souvrent) peut être abolie par entra î nement, l influence du mouvement observ é sur son ex é cution peut être modifi é e par l exp é rience Effets d imitation automatique plus forts quand les mouvements du corps sont vus de sa propre perspective que de la perspective d un autre (Vogt et al., 2003) confirm é r é cemment par la stimulation magn é tique transcrânienne confirm é r é cemment par la stimulation magn é tique transcrânienne

29 Les théories « spécialistes » auraient prédit soit que la perspective est non pertinente (représentations supra- modales, donc indépendantes du point de vue) soit que la perspective de lautre est privilégiée (parce que la fonction spécifique est dimiter les autres) Etudes de neuro-imagerie montrent que lactivation des aires corticales impliquées dans limitation et lobservation du mouvement dépend de lexpertise acquise à réaliser les mouvements observés: montrent que lactivation des aires corticales impliquées dans limitation et lobservation du mouvement dépend de lexpertise acquise à réaliser les mouvements observés: 1. Calvo-Merino et al. (2005): danseurs de capoeira, de ballet classique et non danseurs: plus grande activation dans les régions prémotrice, pariétale et sillon temporal supérieur postérieur si mouvements congruents avec lexpertise

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32 Influence de lexpertise acquise 2. Haslinger et al. (2005): Lobservation de pianistes jouant le piano a conduit à une plus grande activité cérébrale motrice chez les pianistes que chez les contrôles( non musiciens), alors que les deux groupes n ont pas é t é diff é rents pour l observation de mouvements d opposition pouce - autres doigts 3. Buccino et al. (2004): Des non musiciens observant et reproduisant des accords de guitare: activation du cortex préfrontal latéral juste avant la reproduction de ces nouvelles actions > les éléments moteurs seraient sélectionnés et combinés dans le cortex préfrontal pour appariement avec le modèle

33 Chez lexpert, les associations verticales sont automatiquement activées et ensuite combinées via les associations horizontales; le nombre et lidentité des associations verticales dépendent du répertoire moteur de limitateur, Chez le novice, lhabileté à recombiner dépend dautres mécanismes cognitifs qui concernent le traitement de lordre sériel Pourquoi est-ce que nous nimitons pas constamment? Certains patients préfrontaux sont échopractiques (comportement dimitation: imitent tous les comportements observés et ne suivent pas les instructions) Normalement nous sommes capables dinhibition du comportement dimitation

34 Etudes dimagerie cérébrale de Brass et al. (2001, 2005): Les aires impliquées dans linhibition de la tendance au comportement dimitation sont connues pour être impliqu é es dans la distinction entre soi et l autre, plutôt que dans l inhibition de r é ponses per se Cortex fronto-m é dian ant é rieur et jonction temporo- pari é tale droite: activ é es quand un mouvement devait être effectu é pendant l observation d un autre mouvement, incongru

35 Decety et al. (2002): une aire du cortex pari é tal inf é rieur droit a é t é activ é e lorsqu il fallait distinguer l imitation (le soi imitant l autre) du fait d être imit é (l autre imitant le soi) Le cortex pariétal inférieur droit était surtout actif lorsque les participants étaient imités, et le gauche lorsquils imitaient > Lobservation de laction active des représentations motrices du même type que celles qui sont engendr é es par l action auto-produite. Si cela n é tait pas le cas, il ne serait pas n é cessaire que l inhibition de l imitation fasse appel à des m é canismes qui distinguent le soi de l autre

36 La capacité de limitation Est une propriété émergente du système moteurEst une propriété émergente du système moteur Nous ne savons pas encore comment elle devient dépendante du contrôle intentionnelNous ne savons pas encore comment elle devient dépendante du contrôle intentionnel Mais, quel que soit ce m é canisme, l habilet é à r é organiser, coordonner et inhiber des repr é sentations motrices activ é es de l ext é rieur distingue la capacit é imitative humaine de celle des autres animauxMais, quel que soit ce m é canisme, l habilet é à r é organiser, coordonner et inhiber des repr é sentations motrices activ é es de l ext é rieur distingue la capacit é imitative humaine de celle des autres animaux


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